Recherche:Les clusters de gènes tRNA et rRNA chez les procaryotes/Annexe/bacilli

• Annexe en préparation

Tanger le 21.10.19

Bacillus subtilis

bsu opérons

• Liens: gtRNAdb [1], NCBI [2], génome [3]
• Lien tableur: bsu

B1. Bacillus subtilis subsp. subtilis str. 168

43.6%GC	7.3.19 Paris	86	doubles	intercal
	9810..11364	16s	@2	99
	11464..11540	atc		11
	11552..11627	gca		81
	11709..14636	23s		55
	14692..14810	5s
	22292..22384	tca
	30279..31832	16s		99
	31932..32008	atc		11
	32020..32095	gca		81
	32177..35103	23s		133
	35237..35355	5s
	70181..70257	atg		9
	70267..70338	gaa
	90536..92089	16s	@1	164
	92254..95181	23s		55
	95237..95354	5s		20
	95375..95450	gta		4
	95455..95530	aca		36
	95567..95642	aaa		6
	95649..95731	cta		40
	95772..95846	ggc		14
	95861..95946	tta		9
	95956..96032	cgt		27
	96060..96136	cca		9
	96146..96221	gca		170
	96392..97945	16s		164
	98110..101037	23s		55
	101093..101211	5s
	160893..162445	16s		164
	162610..165535	23s		55
	165591..165707	5s		46
	165754..165825	aac		4
	165830..165902	acc		56
	165959..166033	ggc		30
	166064..166140	cgt		27
	166168..166244	cca		8
	166253..166328	gca		171
	166500..168053	16s		164
	168218..171141	23s		55
	171197..171314	5s		183
	171498..173049	16s		164
	173214..176141	23s		55
	176197..176315	5s
	194205..194279	gaa		3
	194283..194358	gta		4
	194363..194435	aca		22
	194458..194542	tac		4
	194547..194621	caa
	528704..528778	aac		4
	528783..528873	agc		29
	528903..528974	gaa		11
	528986..529060	caa		26
	529087..529162	aaa		11
	529174..529255	cta		80
	529336..529422	ctc
	635110..635186	cgt		13
	635200..635273	gga		159
	635433..636987	16s		167
	637155..640082	23s		55
	640138..640254	5s		13
	640268..640344	atgf		60
	640405..640481	gac
	946696..948250	16s		167
	948418..951345	23s		111
	951457..951572	5s		9
	951582..951656	aac		5
	951662..951753	tcc		34
	951788..951859	gaa		9
	951869..951944	gta		9
	951954..952030	atgf		11
	952042..952118	gac		12
	952131..952206	ttc		5
	952212..952284	aca		22
	952307..952391	tac		5
	952397..952470	tgg		24
	952495..952570	cac		9
	952580..952651	caa		49
	952701..952775	ggc		5
	952781..952851	tgc		7
	952859..952947	tta	@3	265
	953213..953294	ttg
	967065..967138	gga
	1262789..1262861	gtc
comp	2003276..2003348	agg
	2563889..2563959	caa
comp	2899816..2899889	aga
comp	3171879..3171950	gaa		25
comp	3171976..3172066	agc		3
comp	3172070..3172144	aac		10
comp	3172155..3172231	atc		15
comp	3172247..3172320	gga		10
comp	3172331..3172406	cac		17
comp	3172424..3172499	ttc		12
comp	3172512..3172588	gac		11
comp	3172600..3172676	atgf		17
comp	3172694..3172786	tca		6
comp	3172793..3172869	atgi		2
comp	3172872..3172948	atgj		19
comp	3172968..3173040	gca		5
comp	3173046..3173122	cca		15
comp	3173138..3173214	cgt		9
comp	3173224..3173309	tta		14
comp	3173324..3173398	ggc		5
comp	3173404..3173490	ctg		10
comp	3173501..3173576	aaa		37
comp	3173614..3173689	aca		32
comp	3173722..3173797	gta		20
comp	3173818..3173935	5s		55
comp	3173991..3176918	23s		167
comp	3177086..3178640	16s
comp	3194455..3194527	gcc
comp	3545889..3545964	cgg
comp	4154787..4154859	ttc		35
comp	4154895..4154971	gac		81
comp	4155053..4155124	gaa		9
comp	4155134..4155209	aaa

bsu cumuls

cumuls. Bacillus subtilis subsp. subtilis str. 168

opérons			Fréquences			Moyenne
		effectifs	gammes	sans rRNAs	avec rRNAs	sans jaune
avec rRNA	opérons	10	1	0	0
	16 23 5s 0	3	20	8	37
	16 atc gca	2	40	4	11
	16 23 5s a	5	60	0	3
	max a	21	80	1	0
	a doubles	0	100	1	0
	spéciaux	0	120	0	0
	total aas	60	140	0	0
sans rRNAs	opérons	12	160	0	0
	1 aa	8	180	0	0
	max a	7	200	0	0
	a doubles	0	220	0	0
	total aas	26	total	14	51
total aas		86	moyenne	23	17	14
remarques		3	variance	26	14	11

bsu remarques

• Nombre de gènes protéines: 4174 (KEGG)

*Remarques : lmo-bsu (ref. sont les 1ers génomes de cette étude qui m’ont poussé à étendre	
	l’échantillon. Lma* lmo et bsu sont des bacilli et donc ont des points communs
	en terme d’opréons à RNAs avec des taux %GC très proches 38-44 %.
	
@1	Blocs 16-23-5s : il y en a 8 avec 2 dans l’opéron 9aas et 3 dans 6aas.
	Soit le double de lmo.
	- Dans la 1ère étude ces blocs paraissaient arborer les séquences les plus longues 
	d’aas et j’attribuait la longueur de 16 aas de l’opéron 16-act-gca à un remaniement 
	entre opérons.  Ce n’est plus le cas puisqu’il s’est avéré que ces derniers sont plus 
	courants et peuvent être aussi long que les premiers avec 18 aas chez lam (ref..
	- Les intercalaires sont les mêmes pour les 4 blocs 16-23-5s,  164 55 20.
	- L'opéron 16aas a un intercalaire 23s-5s double des autres blocs, 111 contre 55.
	- L'opéron 4aas contient 2 aas avant le 16s et 2 après le 5s. L'intercalaire aa-16s 
	est à peu près égale à celui de 16s-23s, 159 contre 167.
	- Les intercalaires qui séparent les blocs surnuméraires sont aussi du même ordre
	que celui de 16s-23s, 170 171 183 contre 164 pour le 16s-23s.
	- Les 5 opérons avec ces blocs ont 4 6 9 16 21 aas.
	
@2	Blocs 16-atc-gca : il y en a 2 et n’ont pas d’autres aas comme l’opéron 
	16aas de lmo.
	- Les intercalaires sont les mêmes pour les 2 opérons, 99 11 81, sauf pour  celui de 
	23s-5s, 55 bases pour l’un, comme 7 blocs 16-23-5s, et le double pour l’autre, 
	113 comme pour l’opéron 16aas.
	
@3	intercalaire élevé pour 2 aas. Est-ce que le dernier aa est solitaire ?
	
Séquences des doubles : aucun double sur 7 opérons à 2 aas et plus. Comme lmo.	

bsu lmo

• Lien tableur: bsu lmo
• Légende:

  - La couleur cyan pour les différents entre bsu et lmo; bois pour les identiques entre les clusters 21 16 9 aas de bsu d'une part et ceux de lmo. Le gène cac est conservé dans les 3 clusters.

  - Le bleu pour des intercalaires exceptionnels.

  - Les bordures très épaisses noires encadrent 3 gènes pour les distingués entre eux.

• Notes:

  - Les fréquences des différences entre intercalaires (diff) sont reportées dans le dernier tableau B14 et sont établies sur la plage des différences entre intercalaires bsu et lmo du tableau B11 pour des couples identiques (entre génomes), et entre intercalaires bsu-bsu et lmo-lmo (intra génome). Ces résultats sont à mettre en parallèle avec ceux de la comparaison cdc-psor. La faible variabilité des intercalaires cdc-psor par rapport à bsu-lmo est due à leur plus grande filiation, niveau genre contre le niveau famille pour bsu-lmo.

B1. Comparaison bsu-lmo

B11. Comparaison bsu-lmo bsu intercal lmo intercal diff gaa 25 gaa 5 -20 agc 3 agc 34 31 aac 10 aac 6 -4 atc 15 atc 25 10 gga 10 gga 23 13 cac 17 cac 28 11 ttc 12 ttc 4 -8 gac 11 gac 4 -7 atgf 17 atgf 42 25 tca 6 tca 22 16 atgi 2 atgi 11 9 atgj 19 atgj 42 23 gca 5 gca 22 17 cca 15 cca 10 -5 cgt 9 cgt 9 0 tta 14 tta 14 0 ggc 5 ggc 15 10 ctg 10 cta 5 -5 aaa 37 aaa 41 4 aca 32 aca 8 -24 gta 20 gta 13 5s 55 5s 81 23s 167 23s 244 16s 16s   16s 167 16s 127 23s 111 atc 46 5s 9 gca 172 aac 5 23s 80 tcc 34 5s 14 gaa 9 aac 6 1 gta 9 tcc 33 -1 atgf 11 gaa 56 47 gac 12 gta 21 12 ttc 5 atgf 6 -5 aca 22 gac 4 -8 tac 5 ttc 20 tgg 24 tac 7 2 cac 9 tgg 15 -9 caa 49 cac 29 20 ggc 5 caa 5 -44 tgc 7 ggc 19 14 tta 265 tgc 45 ttg ttg   16s 164 16s 244 23s 55 23s 80 5s 20 5s 13 gta 4 gta 8 4 aca 36 aca 41 5 aaa 6 aaa 5 -1 cta 40 cta 14 -26 ggc 14 ggc 21 7 tta 9 tta 12 3 cgt 27 cgt 10 -17 cca 9 cca 19 10 gca 170 gca 341

B12. Comparaisons internes bsu intercal bsu intercal diff 16s 167 16s 167 23s 55 23s 111 5s 20 5s 9 gta 32 aac 5 aca 37 tcc 34 aaa 10 gaa 9 ctg 5 gta 9 ggc 14 atgf 11 0 tta 9 gac 12 0 cgt 15 ttc 5 cca 5 aca 22 gca 19 tac 5 atgj 2 tgg 24 atgi 6 cac 9 tca 17 caa 49 atgf 11 ggc 5 gac 12 tgc 7 ttc 17 tta 265 cac 10 ttg gga 15 atc 10 16s 164 aac 3 23s 55 agc 25 5s 20 gaa gta 4 -28 aca 36 -1 aaa 6 -4 cta 40 35 ggc 14 0 tta 9 0 cgt 27 12 cca 9 4 gca 170   lmo intercal lmo intercal diff 16s 244 16s 127 23s 81 atc 46 5s 13 gca 172 gta 8 23s 80 aca 41 5s 14 aaa 5 aac 6 cta 15 tcc 33 ggc 14 gaa 56 tta 9 gta 21 cgt 10 atgf 6 2 cca 22 gac 4 0 gca 42 ttc 20 atgj 11 tac 7 atgi 22 tgg 15 tca 42 cac 29 atgf 4 caa 5 gac 4 ggc 19 ttc 28 tgc 45 cac 23 ttg gga 25 atc 6 16s 244 aac 34 23s 80 agc 5 5s 13 gaa gta 8 0 aca 41 0 aaa 5 0 cta 14 -1 ggc 21 7 tta 12 3 cgt 10 0 cca 19 -3 gca 341

B13. Petits clusters bsu intercal lmo intercal   gaa 3 gaa 157 gta 4 acg 9 aca 22 tac 11 tac 4 caa 6 caa aaa   aga aga   cgg cgg   gga gga   gtc gtc   agg cgt   caa ctc   gcc tcg   tca   atg 9 aac 3 gaa agc   gaa 27 gac   cgt 13 16s 127 gga 159 atc 46 16s 167 gca 172 23s 55 23s 80 5s 13 5s 14 atgf 60 aac 24 gac acc

B14. Fréquence des différences des intercalaires Entre génomes   intra génome gamme fréquence    gamme fréquence -15 5 -7 1 -14 -6 -13 -5 -12 -4 1 -11 -3 1 -10 -2 -9 1 -1 2 -8 2 0 9 -7 1 1 -6 2 1 -5 3 3 1 -4 1 4 1 -3 5 -2 6 -1 2 7 1 0 2 2 1 1 total 20 2 1 -2+2 11 3 1 4 2 5 1 6 7 1 8 9 1 10 3 11 1 12 1 13 1 14 1 15 7 total 39 -2+2 6

bsu blocs

• Lien tableur: bsu blocs

B1. Bacillus subtilis subsp. subtilis str. 168, blocs à rRNA.

Types
I	I1	I2	I3	I4		II	II1	II2	II3
16s	167	167	164	164		16s	164	164	164
23s	111	55	55	55		23s	55	55	55
5s	9	20	46	20		5s
	5	32	4	4
	aac	gta	aac	gta
	**15aas	**20aas	**5aas	** 8aas
III						IV
16s	99	99				cgt	13
atc	11	11				gga	159
gca	81	81				16s	167
23s	55	133				23s	55
5s						5s	13
						atgf	60
						gac
groupe1					groupe2
	16s	164				16s	164
I3	23s	55			I4	23s	55
	5s	46				5s	20
	aac	4				gta	4
	**4aas	8				** 7aas	9
	gca	171				gca	170
II1	16s	164			II3	16s	164
	23s	55				23s	55
II2	5s	183				5s
	16s	164
	23s	55
	5s

Listeria monocytogenes

lmo opérons

• Liens: gtRNAdb [4], NCBI [5]
• Lien tableur: lmo

B2. Listeria monocytogenes EGD-e

37.9%GC	7.3.19 Paris	67	doubles	intercal
	82705..82777	aag
	237466..239020	16s	@1	244
	239265..242195	23s		80
	242276..242385	5s		13
	242399..242471	gta		8
	242480..242555	aca		41
	242597..242669	aaa		5
	242675..242756	cta		14
	242771..242842	ggc		21
	242864..242949	tta		12
	242962..243035	cgt		10
	243046..243119	cca		19
	243139..243214	gca		341
	243556..245041	16s		244
	245286..248216	23s		80
	248297..248406	5s
	677464..677553	tcg
	936656..936728	aac		3
	936732..936819	agc
	940017..940088	gaa		27
	940116..940188	gac
	970867..970937	gga
	1266675..1266748	aga
comp	1740916..1740987	gaa		5
comp	1740993..1741083	agc		34
comp	1741118..1741190	aac		6
comp	1741197..1741270	atc		25
comp	1741296..1741366	gga		23
comp	1741390..1741462	cac		28
comp	1741491..1741563	ttc		4
comp	1741568..1741643	gac		4
comp	1741648..1741721	atgf		42
comp	1741764..1741853	tca		22
comp	1741876..1741949	atgi		11
comp	1741961..1742034	atgj		42
comp	1742077..1742149	gca		22
comp	1742172..1742245	cca		10
comp	1742256..1742329	cgt		9
comp	1742339..1742424	tta		14
comp	1742439..1742513	ggc		15
comp	1742529..1742610	cta		5
comp	1742616..1742688	aaa		41
comp	1742730..1742805	aca		8
comp	1742814..1742886	gta		13
comp	1742900..1743009	5s		81
comp	1743091..1746021	23s		244
comp	1746266..1747811	16s
	1776112..1776183	cgt
comp	1848821..1848930	5s		81
comp	1849012..1851942	23s		244
comp	1852187..1853732	16s
	2162187..2162273	ctc
	2215375..2215446	gaa		157
	2215604..2215677	acg		9
	2215687..2215770	tac		11
	2215782..2215856	caa		6
	2215863..2215935	aaa
comp	2436493..2436576	ttg		45
comp	2436622..2436695	tgc		19
comp	2436715..2436786	ggc		5
comp	2436792..2436863	caa		29
comp	2436893..2436965	cac		15
comp	2436981..2437054	tgg		7
comp	2437062..2437145	tac		20
comp	2437166..2437238	ttc		4
comp	2437243..2437318	gac		6
comp	2437325..2437398	atgf		21
comp	2437420..2437495	gta		56
comp	2437552..2437623	gaa		33
comp	2437657..2437745	tcc		6
comp	2437752..2437827	aac		14
comp	2437842..2437951	5s		80
comp	2438032..2440962	23s		172
comp	2441135..2441210	gca		46
comp	2441257..2441330	atc		127
comp	2441458..2443003	16s	@2
comp	2540230..2540301	cgg
comp	2672664..2672736	acc		24
comp	2672761..2672836	aac		14
comp	2672851..2672960	5s		80
comp	2673041..2675971	23s		172
comp	2676144..2676219	gca		46
comp	2676266..2676339	atc		127
comp	2676467..2678012	16s
	2930362..2930434	gtc

lmo cumuls

cumuls. Listeria monocytogenes EGD-e

opérons			Fréquences			Moyenne
		effectifs	gammes	sans rRNAs	avec rRNAs	sans jaune
avec rRNA	opérons	6	1	0	0
	16 23 5s 0	2	20	4	25
	16 atc gca	2	40	1	11
	16 23 5s a	2	60	0	8
	max a	21	80	0	0
	a doubles	0	100	0	0
	spéciaux	0	120	0	0
	total aas	50	140	0	0
sans	opérons	11	160	1	0
	1 aa	8	180	0	0
	max a	5	200	0	0
	a doubles	0	220	0	0
	total aas	17		6	44
total aas		67	moyenne	36	20	11
remarques		2	variance	36	12	9

lmo blocs

• Lien tableur: lmo blocs

B2. Listeria monocytogenes EGD-e, blocs à rRNA.

Types
I	I1	I2	I3	I4		II	II1	II2
16s		244		244		16s	244	244
23s		81		80		23s	80	81
5s		13		13		5s
		8		8
		gta		gta
		**20aas		**8aas
III						IV
16s	127	127
atc	46	46
gca	172	172
23s	80	80
5s	14	14
	6	24
	aac	aac
	**13aas	acc
Groupes
						16s	244
					I4	23s	80
						5s	13
						gta	8
						**7aas	19
						gca	341
						16s	244
					II1	23s	80
						5s

lmo remarques

• Nombre de gènes protéines: 2867 (KEGG)

*Remarques : lmo-bsu (ref. sont les 1ers génomes de cette étude qui m’ont poussé à étendre	
	l’échantillon. Lma* lmo et bsu sont des bacilli et donc ont des points communs
	en terme d’opréons à RNAs avec des taux %GC très proches 38-44 %.
	
@1	Blocs 16-23-5s : il y en a 4 dont 1 sans aas et 2 réunis dans un seul opéron.
	- Dans la 1ère étude ces blocs paraissaient arborer les séquences les plus longues 
	d’aas et j’attribuait la longueur de 16 aas de l’opéron 16-act-gca à un remaniement 
	entre opérons.  Ce n’est plus le cas puisqu’il s’est avéré que ces derniers sont plus 
	courants et peuvent être aussi long que les premiers avec 18 aas chez lam (ref..
	- Les intercalaires sont les mêmes pour les 4 blocs 16-23-5s,  244 80 13.
	- L'opéron à 2 blocs: le 2ème n'ayant pas d'aa à la suite de 5s et ayant une
	intercalaire du côté de 16s, très élevée, 341 bases, pourrait être un solitaire.
	
@2	Blocs 16-atc-gca : il y en a 2 dont un  le fameux 16aas et l’autre avec 4 aas.
	- Les intercalaires sont les mêmes pour les 2 opérons, 127 46 172 80 14.
	- Ils partagent les mêmes intercalaires 5s-aa avec les blocs 16-23-5s-aa, 80 13.
	
Séquences des doubles : aucun double sur 7 opérons à 2 aas et plus. Comme bsu.	

Lactobacillus amylovorus strain 30SC

lma opérons

• Liens: gtRNAdb [6], NCBI [7]
• Lien tableur: lma
• Légende:

  -cds1, hp 186: hypothetical protein, 186 pb, MESRNTKRSIQSKRKHTEKLCLVLRVVPQGVSTLKTEYNPSKKPRQSKRTDCRATEKRILE

  -cds2, hp 186: hypothetical protein, 186 pb, MESRNTKRSIQSKRKHTEKLCLVLRVVPQRVSTLKTEYNPSKKPRQSKRTDCRATEKRILE

B3. Lactobacillus amylovorus strain 30SC

38%GC	30.6.19 Paris	63	doubles	intercal
	447399..448972	16s	@1	125
	449098..449172	atc		52
	449225..449297	gca		115
	449413..452324	23s		68
	452393..452509	5s		4
	452514..452586	gta		2
	452589..452661	aaa		13
	452675..452756	cta		23
	452780..452852	aca		10
	452863..452934	ggc		11
	452946..453031	tta		8
	453040..453113	cgt		5
	453119..453192	cca		29
	453222..453295	atg		12
	453308..453381	atgi		27
	453409..453482	atgf		3
	453486..453559	gac		6
	453566..453638	ttc		19
	453658..453728	gga		5
	453734..453808	atc		2
	453811..453900	agc
	57091..58664	16s		125
	58790..58864	atc		52
	58917..58989	gca		115
	59105..62016	23s		68
	62085..62201	5s		13
	62215..62287	aac
	469566..471139	16s	@2	9
	471149..471334	cds1	hp 186	-3
	471332..474243	23s		68
	474312..474428	5s		13
	474442..474514	aac
comp	1709284..1709374	tcc		10
comp	1709385..1709457	aac		13
comp	1709471..1709587	5s		68
comp	1709656..1712567	23s		-3
comp	1712565..1712750	cds2	hp 186	9
comp	1712760..1714333	16s
comp	79386..79458	aag
comp	79913..79985	aag
	193922..193994	acc
comp	210866..210939	ggg
	287678..287752	ggc	+	111
	287864..287938	ggc	3 ggc	109
	288048..288122	ggc		35
	288158..288231	ccg
	457611..457682	gaa		35
	457718..457804	tca		9
	457814..457887	atgf		3
	457891..457964	gac		6
	457971..458046	ttc		4
	458051..458132	tac		4
	458137..458207	tgg		12
	458220..458295	cac		4
	458300..458371	caa		23
	458395..458465	tgc		40
	458506..458590	ttg
	474442..474514	aac
	507688..507760	acg
	526886..526957	caa
	551550..551631	tac		34
	551666..551737	caa
	567329..567416	ctt
	583327..583413	tca		6
	583420..583493	gac		7
	583501..583576	cac		4
	583581..583653	gta
	642034..642106	agg
comp	729370..729441	cgg
	784793..784864	gag
	917887..917975	tcg
	1456724..1456800	aga
	1681218..1681301	ctg
comp	1707998..1708070	gta		5
comp	1708076..1708147	gaa
	1987190..1987263	cgt		8
	1987272..1987345	cca

lma cumuls

cumuls. Lactobacillus amylovorus strain 30SC

opérons			Fréquences			Moyenne
		effectifs	gammes	sans rRNAs	avec rRNAs	sans jaune
avec rRNA	total	4	1	0	0
	16 23 5s 0	0	20	12	12
	16 atc gca	2	40	5	3
	16 23 5s a	0	60	0	0
	max a	18	80	0	0
	a doubles	0	100	0	0
	spéciaux	2	120	2	0
	total aas	24	140	0	0
sans	total	20	160	0	0
	1 aa	12	180	0	0
	max a	11	200	0	0
	a doubles	1	220	0	0
	total aas	39		19	15
total aas		63	moyenne	24	12	14
remarques		2	variance	33	9	13

lma remarques

*Remarques : pratiquement pas de doublons, 1 seul triplet dans 1 opéron sur 11.	
	- Que des blocs de type 16-atcgca, il y en a 4.
	
@1	Les 2 blocs 16-atcgca sont standard comme dans bsu et lmo (ref..
	- Ils ont les mêmes intercalaires du début, 125 52 115 68 13.
	- un opéron avec 1 aa en plus, aac comme dans bsu-lmo.
	- un opéron à 18 aas plus grand que celui de lmo avec 16.
	
@2	Les 2 blocs 16s-protéine-23s-5s.  Ressemblance avec  EFTU.
	- très petite protéine, 62 aas.
	- Dans les 2 cas les intercalaires sont les mêmes, 9 -3 68 13
	- Notez le -3 pour le stop.
	- les intercalaires 25s-5s-aac sont à peu près les mêmes que les 
	Blocs 16 atc gca 23-5s-aa, 68 13.
	
Séquences des doubles :  pratiquement pas de doublons, 1 seul triplet dans 1 opéron sur 11	
	opérons à plus de 2 aas.

Paenibacillus polymyxa SC2

ppm opérons

ppm opérons chromosome

• Liens: gtRNAdb [8], NCBI [9]
• Lien tableur: ppm
• Légende: cdsa: cds aas, cdsj: cdsa sans jaune, cdsd: cdsa dirigé

B4 Paenibacillus polymyxa SC2 Chromosome

45.5%GC	26.7.19 Paris	110	doubles	intercal	cds	aa	avec aa	cdsa	cdsd
	10545..11633	CDS		327	327			363
	11961..13519	16s		280
	13800..16728	23s		143
	16872..16988	5s		232	232				232
	17221..17640	CDS		93 855				140
comp	111496..112530	CDS		616				345
	113147..114705	16s		207
	114913..117843	23s		76
	117920..118036	5s		343	343
	118380..119837	CDS		3 348				486
	123186..124469	CDS		90	90			428	90
	124560..124648	tca		145	145
	124794..125135	CDS		55 592				114
	180728..181003	CDS		412				92
	181416..182974	16s		108
	183083..183199	5s	@1	39
	183239..183315	atc		20			20
	183336..183411	gca		128
	183540..186468	23s		130
	186599..186690	agc		28			28
	186719..186795	atgj		10			10
	186806..186881	gta		4			4
	186886..186961	aca		19			19
	186981..187057	gac		77			77
	187135..187210	ttc		6			6
	187217..187302	tac		7			7
	187310..187385	aaa		154	154				154
	187540..188682	CDS		24 062				381
comp	212745..213341	CDS		211	211			199	211
comp	213553..213624	cgg		259	259
	213884..214921	CDS		238 832				346
	453754..455364	CDS		392				537
	455757..457315	16s		207
	457523..460453	23s		76
	460530..460646	5s		34
	460681..460757	atc		22			22
	460780..460855	gca		4			4
	460860..460935	aac		34			34
	460970..461043	atgj		3			3
	461047..461138	agc		31			31
	461170..461241	gaa		6			6
	461248..461323	gta		10			10
	461334..461407	atgf		25			25
	461433..461509	gac		50			50
	461560..461635	ttc		22			22
	461658..461733	aca		5			5
	461739..461824	tac		16			16
	461841..461913	cac		18			18
	461932..462006	caa		4			4
	462011..462086	aaa		15			15
	462102..462189	ctg		6			6
	462196..462270	ggc		10			10
	462281..462351	tgc		26			26
	462378..462454	cgt		22			22
	462477..462550	cca		9			9
	462560..462630	gga		204	204				204
comp	462835..463938	CDS		1 537				368
	465476..466216	CDS		524				247
	466741..468299	16s		207
	468507..471434	23s		76
	471511..471627	5s		629
	472257..473588	CDS		103 459				444
	577048..577794	CDS		1 116				249
	578911..580469	16s		207
	580677..583607	23s		76
	583684..583800	5s		82
	583883..583958	gca		4			4
	583963..584038	aac		3			3
	584042..584133	tcc		19			19
	584153..584224	gaa		9			9
	584234..584309	gta		29			29
	584339..584412	atgf		25			25
	584438..584514	gac		13			13
	584528..584603	aca		4			4
	584608..584693	tac		102			102
	584796..584870	caa		4			4
	584875..584950	aaa		12			12
	584963..585043	cta		10			10
	585054..585128	ggc		5			5
	585134..585210	cgt		12			12
	585223..585302	ttg		7			7
	585310..585386	cca		7			7
	585394..585464	gga		1 133
	586598..587560	CDS		22 016				321
	609577..609924	CDS		73	73			116	73
	609998..610069	acg		1 613
comp	611683..612030	CDS		140 810				116
	752841..754124	CDS		611				428
	754736..756294	16s		208
	756503..759431	23s		75
	759507..759623	5s		183	183				183
comp	759807..760232	CDS		173 078				142
	933311..934681	CDS		449				457
	935131..936689	16s		221
	936911..939839	23s		76
	939916..940032	5s		216	216				216
	940249..941241	CDS		521 183				331
	1462425..1462937	CDS		44	44			171	44
	1462982..1463057	aac		1		1
	1463059..1463147	agc		122	122
comp	1463270..1464145	CDS		74				292
comp	1464220..1464981	CDS		246	246			254
	1465228..1465299	gaa		86		86
	1465386..1465461	aaa		15		15
	1465477..1465562	ctc		162	162				162
	1465725..1466180	CDS		1 667				152
comp	1467848..1468585	CDS		262	262			246
	1468848..1468930	ctc		148	148				148
comp	1469079..1469564	CDS		112 990				162
	1582555..1583361	CDS		490				269
	1583852..1583925	ccc		244	244
comp	1584170..1585441	CDS		32 099				424
	1617541..1619682	CDS		107	107			714	107
	1619790..1619860	gga		265	265
	1620126..1621163	CDS		254 529				346
	1875693..1876160	CDS		129	129			156	129
	1876290..1876365	gcc		11		11
	1876377..1876449	aag		520
comp	1876970..1877974	CDS		55 215				335
comp	1933190..1933630	CDS		381				147
	1934012..1934096	ctg		91	91				91
comp	1934188..1934718	CDS		74 847				177
comp	2009566..2010102	CDS		222	222			179
	2010325..2010409	ctg		213	213
	2010623..2011135	CDS		432 608				171
	2443744..2448333	CDS		540				1530
	2448874..2450432	16s		400
	2450833..2453761	23s		143
	2453905..2454021	5s		236	236				236
comp	2454258..2455367	CDS		186 804				370
	2642172..2643329	CDS		426				386
	2643756..2645314	16s		343
	2645658..2648586	23s		144
	2648731..2648847	5s		156	156				156
	2649004..2649228	CDS		884 577				75
comp	3533806..3534249	CDS		139	139			148	139
	3534389..3534460	gtc		279	279
comp	3534740..3535069	CDS		103 837				110
	3638907..3639338	CDS		728				144
comp	3640067..3640152	tta		249	249				249
	3640402..3640560	CDS		28 092				53
	3668653..3669450	CDS		247	247			266
comp	3669698..3669766	atg		267	267
comp	3670034..3670234	CDS		54 456				67
	3724691..3725086	CDS		122	122			132	122
comp	3725209..3725282	atgi		435
comp	3725718..3726359	CDS		612 148				214
comp	4338508..4339209	CDS		107	107			234	107
comp	4339317..4339390	cca		7			7
comp	4339398..4339477	ttg		12			12
comp	4339490..4339566	cgt		5			5
comp	4339572..4339646	ggc		35			35
comp	4339682..4339757	aaa		28			28
comp	4339786..4339862	gac		26			26
comp	4339889..4339965	atgf		30			30
comp	4339996..4340071	gta		9			9
comp	4340081..4340152	gaa		17			17
comp	4340170..4340261	tcc		3			3
comp	4340265..4340340	aac		18
comp	4340359..4340475	5s		76
comp	4340552..4343482	23s		400
comp	4343883..4345441	16s		493
comp	4345935..4347563	CDS		46 596				543
comp	4394160..4395092	CDS		238	238			311
	4395331..4395404	aga		214	214
	4395619..4396383	CDS		49 894				255
	4446278..4447621	CDS		207	207			448
comp	4447829..4447902	aga		174	174
	4448077..4448370	CDS		256 556				98
	4704927..4705187	CDS		361				87
comp	4705549..4705627	ttg		11		11
comp	4705639..4705713	tgc		11		11
comp	4705725..4705796	ggc		6		6
comp	4705803..4705877	caa		9		9
comp	4705887..4705959	cac		17		17
comp	4705977..4706050	tgg		7		7
comp	4706058..4706143	tac		4		4
comp	4706148..4706223	aca		22		22
comp	4706246..4706318	ttc		35		35
comp	4706354..4706430	gac		15		15
comp	4706446..4706522	atgf		25		25
comp	4706548..4706623	gta		58		58
comp	4706682..4706753	gaa		17		17
comp	4706771..4706862	tcc		3		3
comp	4706866..4706941	aac		326	326
comp	4707268..4707597	CDS		279 544				110
comp	4987142..4989934	CDS		726				931
comp	4990661..4990731	gga		9			9
comp	4990741..4990814	cca		22			22
comp	4990837..4990913	cgt		5			5
comp	4990919..4990993	ggc		10			10
comp	4991004..4991084	cta		11			11
comp	4991096..4991171	aaa		4			4
comp	4991176..4991250	caa		55			55
comp	4991306..4991381	gta		11			11
comp	4991393..4991464	gaa		11			11
comp	4991476..4991548	acc		3			3
comp	4991552..4991627	aac		18
comp	4991646..4991762	5s		76
comp	4991839..4994768	23s		129
comp	4994898..4994973	gca		20			20
comp	4994994..4995070	atc		38
comp	4995109..4995225	5s		93
comp	4995319..4996877	16s		367
comp	4997245..4997475	CDS		60 140				77
comp	5057616..5058803	CDS		163	163			396	163
comp	5058967..5059083	5s		76
comp	5059160..5062089	23s		185
comp	5062275..5062350	gca		89
comp	5062440..5063998	16s		380
comp	5064379..5066394	CDS		647 899				672
	5714294..5714611	CDS		206	206			106
comp	5714818..5714908	tcg		77	77				77
comp	5714986..5715210	CDS						75

ppm opérons plasmide

• Liens: gtRNAdb [10], NCBI [11]
• Lien tableur: ppm
• Légende: cdsa: cds aas, cdsj: cdsa sans jaune, cdsd: cdsa dirigé

B4 Paenibacillus polymyxa SC2 plasmide

B4 Paenibacillus polymyxa SC2 plasmide MAJ comp 23.10.19 Tanger 49 aas doubles intercal 3920..4174 cds hp 4711..4803 agc + 4809..4883 tgc 3 aac 4947..5021 gaa 2 atc 5029..5105 ctt 2 cca 5112..5186 cca 2 cga 5288..5361 tgg 2 gaa 5366..5441 tat 3 tgg 7 5449..5522 caa 5529..5605 cac 5611..5686 gac 5812..5887 gga 5898..5973 aac @1 5978..6066 tac ctt 6076..6153 ata ata 82 **** tat 6236..6311 atgi 6317..6392 aac 6397..6470 tgg 6602..6678 gaa 6684..6757 ggc 6813..6885 ttc 6908..6980 cga 7 6988..7065 cca 7071..7155 ttg 7161..7235 atc 4 7240..7317 atgf 7323..7398 gca 7508..7584 cga 7588..7668 cta 7682..7758 atc 7767..7841 aac 7846..7919 tgg 7953..8324 cds hp 8301..8378 gac 8387..8473 tac 8560..8632 aaa 8647..8720 gga 8725..8800 ttc 8808..8882 acg @2 comp 8983..9600 cds hp acg 9690..9771 tta 9775..9849 aca comp 9885..10169 cds hp   comp 10320..10622 cds hp 10739..10813 aca comp 10832..11146 cds hp   comp 11363..11599 cds hp 11694..11765 aga 85 11851..12312 cds rev-trans   comp 12508..12756 cds trans-rg 442 **** **** 13199..14083 cds hp   14310..14385 tcg + 14394..14481 tcc 2 tcg 14489..14560 ctt @3 6 14567..14654 tcg tcg 14660..14751 tca ctt 14871..15080 cds hp   comp 227125..227388 cds hp comp 227833..227903 gga comp 228152..228391 cds hp   comp 229793..229999 cds hp comp 230024..230108 tca 783 **** ****   comp 230872..231393 cds hp comp 231558..231640 tta 232618..233067 cds hp 510118..1

B4 Paenibacillus polymyxa SC2 plasmide 37.6%GC 26.7.19 Paris  51   doubles intercal CDS aa avec aa cdsa cdsd 3920..4174 CDS 536 536 85 4711..4803 agc + 5 5 4809..4883 tgc 3 aac 63 63 4947..5021 gaa 2 atc 7 7 5029..5105 ctt 2 caa 6 6 5112..5186 cca 2 cca 101 101 5288..5361 tgg 2 cga 4 4 5366..5444 tac 2 gaa 4 4 5449..5522 caa 2 tac 6 6 5529..5605 cac 3 tgg 5 5 5611..5686 gac 125 125 5812..5887 gga 10 10 5898..5973 aac @1 4 4 5978..6066 tac ctt 9 9 6076..6153 ata ata 4 4 6158..6231 caa 4 4 6236..6311 atgi 5 5 6317..6392 aac 4 4 6397..6470 tgg 131 131 6602..6678 gaa 5 5 6684..6757 ggc 55 55 6813..6885 ttc 22 22 6908..6983 cga 4 4 6988..7065 cca 5 5 7071..7155 ttg 5 5 7161..7235 atc 5 5 7241..7317 atgf 5 5 7323..7398 gca 109 109 7508..7584 cga 3 3 7588..7668 cta 13 13 7682..7758 atc 8 8 7767..7841 aac 4 4 7846..7919 tgg 33 33 33 7953..8324 CDS @4 -24 -24 124 8301..8378 gac 8 8 8387..8473 tac 86 86 8560..8632 aaa 14 14 8647..8720 gga 4 4 8725..8800 ttc 7 7 8808..8882 acg @2 100 100 comp 8983..9600 CDS acg 89 89 206 9690..9771 tta 3 3 9775..9849 aca 35 35 35 comp 9885..10169 CDS 150 95   comp 10320..10622 CDS 116 116 101 10739..10813 aca 18 18 18 comp 10832..11146 CDS 216 105   comp 11363..11599 CDS 94 94 79 94 11694..11768 aga 103 103 11872..12312 CDS 195 147   comp 12508..12756 CDS 293 293 83 13050..13126 atc 72 72 72 13199..14083 CDS 226 226 295   14310..14385 tcg + 8 8 14394..14481 tcc 2 tcg 7 7 14489..14563 ctt @3 3 3 14567..14654 tcg tcg 5 5 14660..14751 tca ctt 119 119 119 14871..15080 CDS 212044 70   comp 227125..227388 CDS 444 444 88 comp 227833..227903 gga 248 248 248 comp 228152..228391 CDS 1401 80   comp 229793..229999 CDS 24 24 69 24 comp 230024..230108 tca 289 289 comp 230398..230640 CDS 231 81   comp 230872..231393 CDS 161 161 174 161 comp 231555..231640 tta 977 977 232618..233067 CDS 277050 150 510118..1

ppm cumuls

Chromosome

• Légende: cdsa: cds aas, cdsj: cdsa sans jaune, cdsd: cdsa dirigé

cumuls. Paenibacillus polymyxa SC2, chromosome.

Opérons			Fréquences intercalaires					Fréquences aas cds
		effectifs	gammes	sans rRNAs	avec rRNAs	gammes	cds	gammes	cdsa	cdsj	gammes	cdsd
avec rRNA	opérons	13	1	1	0	1	0	100	8	5	40	0
	16 23 5s 0	7	20	12	46	50	1	200	20	17	60	1
	16 5 atc gca	2	40	3	15	100	4	300	10	6	80	2
	16 23 5s a	3	60	1	2	150	8	400	13	9	100	2
	max a	21	80	0	1	200	6	500	7	4	120	2
	a doubles	0	100	1	0	250	15	600	2	0	140	3
	16 gca 23 5s	1	120	0	1	300	5	700	1	0	160	3
	total aas	73	140	0	0	350	3	800	1	1	180	2
sans	opérons	19	160	0	0	400	5	900	0	0	200	1
	1 aa	15	180	0	0	450	4	1000	1	0	220	3
	max a	15	200	0	0	500	2	1100	0	0	240	2
	a doubles	0		0	0		11		1	0		1
	total aas	37		18	65		64		64	42		22
total aas		110	moyenne	20	17		193		292	229		150
remarques		1	variance	21	17		73		234	123		58
jaune							sans			sans

Plasmide

• Légende: cdsa: cds aas, cdsj: cdsa sans jaune, cdsd: cdsa dirigé

cumuls. Paenibacillus polymyxa SC2, plasmide.

Opérons			Fréquences intercalaires					Fréquences aas cds
		effectifs	gammes	sans rRNAs	avec rRNAs	gammes	cds	gammes	cdsa	cdsj	gammes	cdsd
avec rRNA	opérons	0	1	0		1	1	60	0		40	4
	16 23 5s 0		20	33		50	4	80	4		60	0
	16 5 atc gca		40	1		100	4	100	5		80	1
	16 23 5s a		60	1		150	3	120	2		100	1
	max a		80	1		200	1	140	1		120	1
	a doubles		100	1		250	2	160	2		140	0
	16 gca 23 5s		120	2		300	2	180	1		160	0
	total aas		140	2		350	0	200	0		180	1
sans	opérons	10	160	0		400	0	220	1		200	0
	1 aa	6	180	0		450	1	240	0		220	0
	max a	32	200	0		500	0	260	0		240	0
	a doubles	2		0			2		1			1
	total aas	51		41			20		17			9
total aas		51	moyenne	6			126		102			89
remarques		3	variance	3			92		32			77
jaune				sans			sans		sans

ppm remarques

ppm chromosome

tRNAs	21	17	11				
16s	207	207	400				
23s	76	76	76				
5s	34	82	18				
							
tRNAs	13	-	-	10			
16s	93		16s	108		16s	89
5s	38		5s	39		gca	185
atc	20		atc	20		23s	76
gca	129		gca	128		5s	
23s	76		23s	130			
5s	18						
														
16s	280	207	207	208	221	400	343
23s	143	76	76	75	76	143	144
5s							
							
5s	constant	39 aas	117 pb				
											
*Remarques :Il n’y a pas de doublons dans les 13 blocs à rRNA, ni dans les blocs sans rRNA.						
	- La majorité des tRNAs se trouvent dans les clusters à rRNA 73 contre 37.						
	- Les blocs 16s23s5s sont majoritaires , 10 sur 13, dont 7 ne portent pas de tRNAs.						
	- Les intercalaires 16s-23s sont quasiment identiques pour 7 blocs/10 les 3 autres sont doubles.						
	- Les intercalaires 23s-5s sont aussi quasiment identiques pour 10/12 les autres sont doubles.						
	- Les 2 intercalaires 16s-5s sont moitié de ceux de23s-5s.						
	- Voir la liste ci-dessus pour les intercalaires et le nombre de tRNAs.						
							
@1	- Le bloc 16s5s-atcgca-23s-10aas a son 5s anormalement positionné, pas après 23s						
	mais après 16s. Certains génomes (ref.) n’ont que que ce type.						
	-Le bloc 16s5s-atcgca-23s5s-13aas porte les 2 types de position alors que en général						
	un bloc à 2 5s est du type 16s23s5s5s, avec les 2 5s du même côté du 23s.						
							
Séquences des doubles :  Il n’y a pas de doublons dans les 13 blocs à rRNA, ni dans les blocs sans rRNA. 	

ppm plasmide

Plasmide		
24.10.19 Tanger		
*Remarques : 		
	- Il n'y a pas de cluster avec des gènes rRNAs, mais il existe au moins un plasmide  avec ce type	
	de cluster (ref.) chez les bactéries.	

	- 46 gènes de tRNA sur 49 sont regroupés en 11 152 pb pour une longueur de plasmide de 510 118.	
	Soit 2 % seulement de la taille du plasmide.	

	- Ces 46 gènes sont répartis en 4 clusters dont le principal avec 39 gènes contient 2 cds entourés	
	chacun par 2 tRNAs. Les 3 autres ne contiennent pas de cds à l’intérieur . Les 3 1ers clusters sont contigus	
	et entre le 3ème et le 4ème existe un seul cds particulier  de 83 aas, trans-rg, transcription regulator.	
	Il est précédé d’une transcriptase reverse, rev-trans, de154 aas.	

	- Particularité du cluster principal: régularité qui n'existe pas chez les clusters du chromosome.	
		+ dans le chromosome les intercalaires des clusters avec ou sans rRNA,
		moyenne et variance sont égales et du même ordre que la moyenne du cluster principal,
		à peu près 20, alors que sa variance est quasiment double, 36 pb. 
		+ 33 des intercalaires faibles du plasmide ont 6 et 3 pour respectivement moyenne et variance
		+ Les intercalaires élevés sont répartis régulièrement et sont du même ordre que ceux
		entre tRNA-cds. Voir la liste ci-dessous où les intercalaires avec cds sont signalés en gras.

	- Les intercalaires entre les cds d'encadrement des 4 clusters sont aussi du même ordre que ceux à l'intérieur du cluster principal.	
	Cette similitude et la contiguité entre les cds militent pour le regroupent de ces 4 clusters.	

	- Les 3 derniers tRNAs du plasmide, aux adresses élevées, ne semblent pas former un groupe de clusters :	
	Chaque tRNA est, à peu près, aussi proche d’un cds d’encadrement que dans le cluster principal (248 24 161),	
	mais il est très éloigné de l’autre cds d’encadrement (444 783 977). De même la distance entre les cds est très élevées, 1401.	

	- Si l'on considère le groupe des 4 clusters à 46 gènes de tRNA comme encadré par 2 cds, les intercalaires proches et éloignés 	
	équivalents respectivement à ceux des 3 tRNA à adresses élevées, sont du même ordre, 109 et 536. Et dans ce groupe	
	la distance entre 2 cds contigus reste largement inférieure aux 1401 des gènes à adresses élevées, 442 qui est une exception	
	par la fonction régulatrice d’un des 2 cds de l’intercalaire, « cds  trans-rg », alors que les autres intercalaires 	
	sont inférieurs à 216.	

	- Dans la série de 31 gènes il y a très peu de doublons comme le chromosome: Ils sont signalés par le signe +. 	
	Mais ils ne présentent pas de séries de gènes identiques ou de répétitions de séquences comme dans d’autres génomes, 	
	(ref.) à part la séquence cca-tgg répétée 2 fois. Sinon les doublons sont séparés par de nombreux autres gènes.	
	Si l’on compare par rapport aux séries longues des clusters avec rRNA du chromosome, 21 aas,  ou sans rRNA, 15 aas, 	
	les 31 aas de la série du plasmide, de part sa longueur et le nombre limité de type de gènes (ceux se terminant par a et c) 	
	candidats à la création dans le cluster, il est normal qu’il y ait des doublons. D’autant plus que la série fait appel 	
	à des gènes rares, ctt ata tat.	
	Donc le plasmide ne déroge pas à l’absence  des doublons du génome en entier.	
		
	- @1,2 aas rares, acg et ctt, ou très rares, tat et ata.	
		
	- @3 regroupement de 5 gènes de tRNA longs dont 4 Ser,  3 rares et un doublets de rares. Alors qu’aucun gène de ser n’est 	
	présent dans la série de 31 gènes.	
		
	- @4 l’intercalaire négatif élevé entre le cds (124aas) et le gène de gac  illustre bien l’intégration des cds du groupe des 4 clusters
	au processus de création de gènes.	
	
entre aas et cds du	
cluster principal	
1-2 	cds	536
2-3 	tgc	63
5-6 	cca	101
10-11 	gac	125
18-19 	tgg	131
20-21 	ggc	55
21-22 	ttc	22
27-28 	gca	109
31-32 	tgg	33
33-34 	cds	-24
35-36 	tac	86
39-40 	acg	100
40-41 	cds	89
42-43 	aca	35
	
entre cds de clusters	
cl1-cl2		150
cl2-cl3		216
cl3-trans rg	195
trans rg-cl4	442

Paenibacillus mucilaginosus 3016

pmq opérons

• Liens: gtRNAdb [12], NCBI [13], génome [14]
• Lien tableur: pmq
• Légende: cdsa: cds aas, cdsj: cdsa sans jaune, cdsd: cdsa dirigé

B5 Paenibacillus mucilaginosus 3016

58.3%GC	24.7.19 Paris	110	doubles	intercal	cds	aa	avec aa	cdsa	cdsd
	9206..10276	CDS		322	322			357
	10599..12139	16s		269
	12409..15343	23s		95
	15439..15555	5s		178	178				178
	15734..17190	CDS		3061				486
	20252..21532	CDS		47	47			427	47
	21580..21666	tca		140	140
	21807..22157	CDS hp	@1	17				117
	22175..22357	CDS hp		23				*61
	22381..22524	CDS hp		86				*48
comp	22611..22796	CDS hp		138				*62
comp	22935..25265	replicase		156				*777
	25422..26165	CDS		220	220			248
comp	26386..26460	cgg		183	183				183
	26644..27168	CDS		151287				175
	178456..179454	CDS		298	298			333
	179753..181299	16s		254
	181554..184488	23s		168
	184657..184773	5s		15
	184789..184876	agc		29			29
	184906..184982	atgj		39			39
	185022..185097	gta		15			15
	185113..185189	atgf		14			14
	185204..185280	gac		48			48
	185329..185404	ttc		5			5
	185410..185485	aca		9			9
	185495..185579	tac		15			15
	185595..185670	aaa		183	183				183
comp	185854..187104	CDS		30460				417
comp	217565..218146	CDS		129	129			194	129
comp	218276..218350	cgg		261	261
	218612..219643	CDS		34238				344
	253882..254526	CDS		677	*677			215
	255204..256745	16s		268
	257014..259948	23s		95
	260044..260160	5s		55
	260216..260292	atc		19			19
	260312..260387	gca	+	16			16
	260404..260475	gaa	2 gca	9			9
	260485..260569	tac		20			20
	260590..260665	aac		3			3
	260669..260744	gta		19			19
	260764..260840	gac		20			20
	260861..260933	ttc		15			15
	260949..261021	aaa		10			10
	261032..261118	ctg		3			3
	261122..261196	ggc		12			12
	261209..261280	tgc		15			15
	261296..261369	cgt		5			5
	261375..261448	cca		158			*158
	261607..261682	gca		4			4
	261687..261759	acc		5			5
	261765..261854	tcg		19			19
	261874..261961	agc		17			17
	261979..262054	gtc		5			5
	262060..262134	acg		39			39
	262174..262262	tcc		41			41
	262304..262386	ctc		283	283				*283
	262670..263515	CDS		314679				282
	578195..579055	CDS		324	324			287
	579380..580921	16s		258
	581180..584114	23s		166
	584281..584397	5s		31
	584429..584505	aac		6			6
	584512..584600	tcc		38			38
	584639..584710	gaa		11			11
	584722..584797	gta		17			17
	584815..584891	atgf		15			15
	584907..584983	gac		67			67
	585051..585125	acg		11			11
	585137..585212	cac		10			10
	585223..585297	caa		5			5
	585303..585378	aaa		17			17
	585396..585470	ggc	+	40			40
	585511..585585	ggc	2 ggc	24			24
	585610..585692	ttg		5			5
	585698..585774	cca		19			19
	585794..585867	gga		1			1
	585869..585942	aga		187	187				187
	586130..586885	CDS		85587				252
	672473..672949	CDS		18	18			159	18
	672968..673043	aac		7		7
	673051..673138	agc	@2	297		297
	673436..673507	gaa		9		9
	673517..673599	ctc		180	180
	673780..674199	CDS		182				140
	674382..675278	CDS		159	159			299
	675438..675520	ctc		64	64				64
	675585..675833	CDS		18450				83
	694284..695636	CDS		797	*797			451
	696434..697974	16s		261
	698236..701170	23s		94
	701265..701381	5s		43
	701425..701498	atc		11			11
	701510..701584	gaa		5			5
	701590..701665	gtc		5			5
	701671..701747	atgf		4			4
	701752..701825	tgg		9			9
	701835..701909	caa		8			8
	701918..701990	aaa		18			18
	702009..702095	ctg		4			4
	702100..702174	ggc		11			11
	702186..702259	cgt		12			12
	702272..702348	cca		577	*577				*577
	702926..703120	CDS		370320				65
	1073441..1074214	CDS		373	373			258
	1074588..1076136	16s		260
	1076397..1079331	23s		168
	1079500..1079616	5s		9
	1079626..1079701	aac		6			6
	1079708..1079796	tcc		38			38
	1079835..1079906	gaa		11			11
	1079918..1079993	gta		17			17
	1080011..1080087	atgf		13			13
	1080101..1080177	gac		49			49
	1080227..1080302	ttc		4			4
	1080307..1080382	aca		13			13
	1080396..1080481	tac		8			8
	1080490..1080560	tgg		13			13
	1080574..1080649	cac		26			26
	1080676..1080747	caa		9			9
	1080757..1080831	ggc		12			12
	1080844..1080917	tgc		10			10
	1080928..1081016	tta		20			20
	1081037..1081113	cgt		3			3
	1081117..1081199	ttg		147	147				147
	1081347..1081973	CDS		128630				209
	1210604..1213519	CDS		354	354			972
	1213874..1213949	gca		16		16
	1213966..1214037	gaa		12		12
	1214050..1214125	gta		16		16
	1214142..1214218	gac		17		17
	1214236..1214311	cac		9		9
	1214321..1214395	caa		9		9
	1214405..1214477	aaa		8		8
	1214486..1214572	ctg		3		3
	1214576..1214647	ggc		169	169				169
comp	1214817..1215602	CDS		378784				262
	1594387..1594665	CDS		537	*537			93
	1595203..1596743	16s		252
	1596996..1599930	23s		94
	1600025..1600141	5s		43
	1600185..1600261	atc		19			19
	1600281..1600356	gca		17			17
	1600374..1600445	gaa		8			8
	1600454..1600529	gta	+	5			5
	1600535..1600610	aca	2 gta	10			10
	1600621..1600705	tac		18			18
	1600724..1600799	aac		4			4
	1600804..1600879	gta		21			21
	1600901..1600977	atgf		12			12
	1600990..1601066	gac		34			34
	1601101..1601176	cac		13			13
	1601190..1601264	caa		8			8
	1601273..1601345	aaa		17			17
	1601363..1601448	ctc		13			13
	1601462..1601548	ctg		5			5
	1601554..1601628	ggc		14			14
	1601643..1601713	tgc		10			10
	1601724..1601797	cgt		5			5
	1601803..1601876	cca		105	105				105
	1601982..1602245	CDS		232535				88
	1834781..1835260	CDS		106	106			160	106
	1835367..1835439	gcc		137	137
comp	1835577..1835978	CDS		371114				134
comp	2207093..2208091	CDS		192	192			333	192
	2208284..2208367	ctg	+	49		49
	2208417..2208500	ctg	2 ctg	315	315
	2208816..2209952	CDS		1246561				379
	3456514..3456786	CDS		256	256			91
	3457043..3457119	ccc		142	142				142
	3457262..3457483	CDS		1547757				74
comp	5005241..5005426	CDS		127	127			62	127
comp	5005554..5005636	ctc		40		40
comp	5005677..5005765	tcc		13		13
comp	5005779..5005852	atg		19		19
comp	5005872..5005958	tcg		167	167
	5006126..5006220	ncRNA		1377035				32
comp	6383256..6384173	CDS		228	228			306
	6384402..6384477	gtc		69	69				69
comp	6384547..6385458	CDS		5453				304
comp	6390912..6391130	CDS		142	142			73	142
comp	6391273..6391358	tta		7		7
comp	6391366..6391442	atgi		19		19
comp	6391462..6391538	atgf		370	370
comp	6391909..6392460	CDS		962046				184
	7354507..7354737	CDS		342	342			77	*342
comp	7355080..7355162	ctc		28			28
comp	7355191..7355279	tcc		12			12
comp	7355292..7355368	atgf		14			14
comp	7355383..7355459	atgj		14			14
comp	7355474..7355561	agc		8			8
comp	7355570..7355659	tcg		4			4
comp	7355664..7355736	acc		4			4
comp	7355741..7355816	gca		119
	7355936..7356030	ncRNA	@3	36
comp	7356067..7356140	cca		6			6
comp	7356147..7356220	cgt		104			*104
comp	7356325..7356396	ggc		7			7
comp	7356404..7356490	ctg		9			9
comp	7356500..7356572	aaa		9			9
comp	7356582..7356656	caa		9			9
comp	7356666..7356741	cac		17			17
comp	7356759..7356835	gac		12			12
comp	7356848..7356923	gta		4			4
comp	7356928..7357003	aac		15			15
comp	7357019..7357103	tac		8			8
comp	7357112..7357187	aca		5			5
comp	7357193..7357264	gaa		15			15
comp	7357280..7357355	gcc		9			9
comp	7357365..7357438	atc		54
comp	7357493..7357609	5s		112
comp	7357722..7360655	23s		258
comp	7360914..7362454	16s		403	*403
	7362858..7363397	CDS		254752				180
	7618150..7618842	CDS		280	280			231	*280
comp	7619123..7619193	ggg		335	335
	7619529..7620461	CDS		46171				311
comp	7666633..7668069	CDS		104	104			479	104
comp	7668174..7668244	ggg		5			5
comp	7668250..7668326	cca		106			*106
comp	7668433..7668506	cgt		11			11
comp	7668518..7668592	ggc		5			5
comp	7668598..7668684	ctg		13			13
comp	7668698..7668783	ctc		16			16
comp	7668800..7668872	aaa		10			10
comp	7668883..7668967	tac		28			28
comp	7668996..7669071	ttc		12
comp	7669084..7669200	5s		159
comp	7669360..7672297	23s		256
comp	7672554..7674095	16s		537	*537
	7674633..7675382	CDS		177794				250
comp	7853177..7853761	CDS		57	57			195	57
comp	7853819..7853892	cac		230		230
comp	7854123..7854196	cac		404	*404
comp	7854601..7854801	CDS		245639				67
comp	8100441..8100854	CDS		123	123			138	123
comp	8100978..8101094	5s		167
comp	8101262..8104180	23s		248
comp	8104429..8105969	16s		325	325
comp	8106295..8106636	CDS		45281				114
comp	8151918..8152448	CDS		460	*460			177	*460
comp	8152909..8153031	5s		94
comp	8153126..8156060	23s		258
comp	8156319..8157859	16s		456	*456
	8158316..8158642	CDS		98285				109
	8256928..8257746	CDS		83	83			273	83
comp	8257830..8257903	gga		5			5
comp	8257909..8257985	cca		16			16
comp	8258002..8258078	cgt		4			4
comp	8258083..8258157	ggc		8			8
comp	8258166..8258248	cta		42			42
comp	8258291..8258366	aaa		8			8
comp	8258375..8258449	caa		9			9
comp	8258459..8258532	tgg		4			4
comp	8258537..8258613	atgf		5			5
comp	8258619..8258694	gtc		5			5
comp	8258700..8258774	gaa		11			11
comp	8258786..8258859	atc		43
comp	8258903..8259019	5s		94
comp	8259114..8262048	23s		255
comp	8262304..8263845	16s		306	306
comp	8264152..8264370	CDS		58373				73
comp	8322744..8323205	CDS		393	393			154	*393
comp	8323599..8323715	5s		94
comp	8323810..8326748	23s		258
comp	8327007..8328547	16s		369	369
comp	8328917..8330413	CDS		21505				499
comp	8351919..8354414	CDS		396	396			832
comp	8354811..8354884	atg		149	149				149
comp	8355034..8355537	CDS		34450				168
	8389988..8390512	CDS		296	296			175	*296
comp	8390809..8390925	5s		94
comp	8391020..8393954	23s		259
comp	8394214..8395754	16s		234	234
comp	8395989..8396255	CDS		220222				89
comp	8616478..8616924	CDS		417	*417			149
	8617342..8617418	gac		157	157				157
	8617576..8618541	CDS		105821				322
	8724363..8724614	CDS		455	*455			84
comp	8725070..8725160	tcg		165	165				165
comp	8725326..8725559	CDS		9205				78
		opéron	doubles	intercalaires	cds	aa	avec aa	cdsa	cdsd

pmq cumuls

cumuls. Paenibacillus mucilaginosus 3016

opérons			Fréquences intercalaires tRNAs			Fréquences intercalaires cds				Fréquences aas cds
		effectif	gammes	sans rRNAs	avec rRNAs	gammes	cds	gammes	cds dirigé	gammes	cdsa	cdsd
avec rRNA	opérons	14	1	0	1	1	0	1	0	100	15	8
	16 23 5s 0	5	20	14	107	50	3	20	1	200	18	10
	16 atc gca	0	40	1	12	100	4	40	0	300	12	6
	16 23 5s a	9	60	1	4	150	11	60	2	400	9	3
	max a	23	80	0	1	200	11	80	2	500	6	4
	a doubles	3	100	0	0	250	3	100	1	600	0	0
	spéciaux	0	120	0	2	300	6	120	3	700	0	0
	total aas	138	140	0	0	350	7	140	3	800	0	0
sans	opérons	17	160	0	1	400	6	160	5	900	1	0
	1 aa	11	180	0	0	450	3	180	3	1000	1	0
	max a	9	200	0	0	500	3	200	4	1100	0	0
	a doubles	1		2	0		5		7		0	0
	total aas	35		18	128		62		31		62	31
total aas		173
remarques		3
avec jaune			moyenne		16						235	213
			variance		20						184	122
sans jaune			moyenne	16	14		207		126
			variance	12	11		106		49

pmq remarques

*Remarques : 										
 Que des blocs 16-23-5s, 14. Très peu d’opérons sans rRNA, 35 aas pour 17 opérons. Très peu de doubles, 4 doublets.
#@1	Suite aux gènes de protéines cotranscrits avec les gènes de tRNA, voir eco, j’ai entouré les  opérons tRNA, dans les 7 génomes suivants, 
	Par 2 CDS, un avant et un après. Dans cette remarque j’ai voulu montré les intercalalires et les tailles des CDS qui suivent l’opéron. 
	Ce sont pour la plupart de petites protéines hypothétiques, largement plus petites que FT-U mais plus grandes que tpr (voir eco). 
										
#@2	L’intercalaire maximum qui laisserait penser qu’on a affaire à 2 opérons différents. Une recherche simple des promoteurs me paraît 
	difficile dans les bases de données , sauf dans BioCyc qui est payant, aussi je me base sur le regroupement des gènes pour  
	décider que je suis en présence d’un opéron ou non. Mais arrivé à  ce stade de ma réflexion, comme je l’expiciterai plus tard, je ne  
	m’interesse plus à l’existence de l’opéron mais seulement au regroupement CDS-séquence à t-rRNAs-CDS qu’il soit sur 1 ou 2 brins. 
	Ce sont seulement les statistiques des intercalaires et, surtout, le sens 16s-23s qui paraît prévilégier les intercalaires courts, 
	qui m’ontpoussé à changer cette limite vers 400 pb au lieu de 210, limite basée sur l’intercalaire max de 264 entre les 2 derniers 
        tRNAs du 21aas de bsu qui est bien un opéron dans BioCyc.
										
#@3	Voici une séquence qui n’est pas un CDS et pas sur le même brin que le reste du groupe, mais qui répond aux niveaux critères 
	de la remarque @2 précédente. L’intercalaire entre les 2 tRNAs du même brin qui enjambent cette séquence est de 250 pb. 
										
#Séquence des doubles : Très peu de doubles. 3 doublets se trouvent avec les rRNAs dont 1 est successif, un 4ème doublet successif se trouve dans 
	un opéron sans rRNAs. Les doublets dans ce génome sont rares mais se répartissent proportionnellement sur les 2 types d’opérons.

#Les intercalaires dans les blocs : rappel des opérons à bloc chez eco	voir	sigma FIS	362	162	Terminateur
	#: - CDS-16s		234, 298-537, 677 797		voir ici	sigma FIS	442	322	rien
	#: - 16s-23s		258				néant		sigma FIS	473	228	Terminateur
	#: - 23s-5s		168*4, 112, 94*9		93*7		sigma FIS	480	95	Terminateur
	#: - 5s-tRNA		9-15*3	31-54*6			8-12*2, 52	Sigma Lrp-leu	377	228	rien
	#: - L’orientation CDS-16s, CDS de fin de bloc.		83-105*3	Sigma Lrp-leu	373	300	Terminateur
								123-187*5	sigma FIS	614	74	Terminateur
								283-577*6					
										
#Les intercalaires entre tRNAs										
	#: - Dans les opérons sans rRNAs	inf à 20 14/18		16±12				
	#: - Dans les opérons à rRNAs		inf à 20 107/128	16±20				
										
#Les intercalaires avec les CDS des bordures										
	#: - tous les CDS									
	#: - Les CDS orientés									
										
#Taille des CDS de bordure en aas										
	#: - tous les CDS									
	#: - Les CDS orientés									
										
Notes : l’opéron de BioCyc et la direction 16s-23s dans les statistiques des intercalaires des CDS. Promoteur et terminateur. 

Les cds					
Bacteria; Firmicutes; Bacilli; Bacillales; Paenibacillaceae;Paenibacillus.					
bloc				protein		interc	aas
268	262304..262386		ctc		283	-
95	262670..263515		PRD domain	267	282
55	263783..265834		GlcT		179	684
atc	266014..266286		Hpr		-8	91
22	266279..268003		PeP			575
					
258	585869..585942		aga		187	-
166	586130..586885		biotine Stase	40	252
31	586926..587918		BioB		8	331
aac	587927..589093		nanoate		176	389
16	589270..589914		hydrolase		215
					
	20252..21532		Ser ligase	47	427
	21580..21666		tca		140	
	21807..22157		CDS hp		17	117
	22175..22357		CDS hp		23	61
	22381..22524		CDS hp		86	48
	22611..22796		CDS hp		138	62
	22935..25265		Replicase	156	777
	25422..26165		Peptidase	220	248
comp	26386..26460		cgg		183	
	26644..27168		sigma factor	151287	175

Les blocs à rRNAs					
CDS	298	324	373	12	
16s	254	258	260	159	
23s	168	166	168	256	
5s	15	31	9	537	
1er aa	agc	aac	aac	ttc	
aas	9	16	17	9	
CDS	183	187	147	104	
					
CDS	677	797	537	54	43
16s	268	261	252	112	94
23s	95	94	94	258	255
5s	55	43	43	403	306
atc/aas	22	11	19	23	12
CDS	283	577	105	342	83
					
CDS	322	123	460	393	296
16s	269	167	94	94	94
23s	95	248	258	258	259
5s	178	325	456	369	234

Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ATCC BAA-365

lbu opérons

• Liens: gtRNAdb [15], NCBI [16]
• Lien tableur: lbu
• Légende: cdsa: cds aas, cdsj: cdsa sans jaune, cdsd: cdsa dirigé

B6 Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ATCC BAA-365

49.8%GC	29.7.19 Paris	110	doubles	intercal	cds	aa	avec aa	cdsa	cdsd
comp	18533..19237	CDS		128	128			235	128
	19366..19438	act	@1	195	195
	19634..20371	CDS		6912				246
	27284..29785	CDS		276	276			*834
	30062..30134	act		134	134				134
	30269..30907	CDS		11768				213
	42676..43248	cds hp		451	*451			*191
	43700..45271	16s		209
	45481..48391	23s		69
	48461..48577	5s		275	275				275
	48853..49091	cds hp		56679				80
comp	105771..106547	CDS		56	56			259	56
comp	106604..106679	aag		125	125
	106805..107533	CDS		103754				243
	211288..212553	CDS		94	94			422
	212648..212720	acc		23	23				23
comp<	212744..213262	CDS		64997				173
	278260..278928	CDS		69	69			223	69
comp	278998..279068	ggg		181	181
	279250..280275	CDS		44047				342
comp	324323..324949	CDS		117	117			209	117
	325067..325138	ggc	+	4		4
	325143..325216	ccg	2 ggc	108
	325325..325399	ggc		155	155
	325555..326016	CDS		37886				154
	363903..364394	CDS		98	98			164	98
	364493..364564	caa		614	*614
	365179..366360	CDS		-14				*394
	366347..367402	CDS		75	75			352
	367478..367559	tac		5		5
	367565..367636	caa		62	62				62
<	367699..368318	CDS		14127				207
	382446..382907	CDS		30	30			154	30
	382938..383026	ctt		118	118
	383145..383768	CDS		70441				208
	454210..455529	CDS		61	61			440	61
	455591..455665	agg		341	341
	456007..457035	CDS		75557				343
	532593..533285	CDS		82	82			231	82
comp	533368..533442	cgg		296	296
	533739..534782	CDS		48963				348
	583746..584728	CDS		57	57			328	57
comp	584786..584858	cag		5		5
comp	584864..584935	gag		170	170
	585106..586110	CDS		94988				335
	681099..682741	CDS		518	*518			*548
	683260..684831	16s		106
	684938..685011	atc		69			69
	685081..685153	gca		127
	685281..688191	23s		68
	688260..688376	5s		208	208				208
comp	688585..689801	CDS		55794				406
comp	745596..745821	CDS		134	134			75	134
comp	745956..746044	tcg		787	*787
	746832..749597	CDS		36741				*922
	786339..787004	CDS		54	54			222	54
	787059..787142	ctg		109	109
comp	787252..787872	CDS		2072				207
comp	789945..791867	CDS		613	*613			*641
	792481..794052	16s		105
	794158..794231	atc		69			69
	794301..794373	gca		126
	794500..797410	23s		69
	797480..797596	5s		87	87				87
	797684..798559	CDS		36				292
comp	798596..800178	CDS		530	*530			*528
	800709..800781	aac	@2	3		3
	800785..800858	cca		24		24
	800883..800954	ggc		30		30
	800985..801058	cgt		2		2
	801061..801133	gta		3		3
	801137..801208	gaa		42		42
	801251..801338	tca		9		9
	801348..801421	atgf		3		3
	801425..801498	gac		6		6
	801505..801577	ttc		8		8
	801586..801667	tac		4		4
	801672..801742	tgg		13		13
	801756..801831	cac		26		26
	801858..801928	tgc		28		28
	801957..802041	ttg		356	356				356
	802398..802961	CDS		284259				188
comp	1087221..1088531	CDS		157	157			437	157
comp	1088689..1088760	caa		656	*656
comp	1089417..1090313	CDS		173317				*299
comp	1263631..1265769	CDS		188	188			*713	188
comp	1265958..1266031	aga		222	222
	1266254..1268632	CDS		84103				*793
comp	1352736..1354022	CDS		98	98			429	98
	1354121..1354204	ctg		204	204
comp	1354409..1354928	CDS		13182				173
comp	1368111..1369307	CDS		161	161			399	161
comp	1369469..1369541	gta		3			3
comp	1369545..1369616	gaa		138			*138
comp	1369755..1369828	atgj		6			6
comp	1369835..1369925	tcc		8			8
comp	1369934..1370006	aac		7
comp	1370014..1370130	5s		69
comp	1370200..1373111	23s		126
comp	1373238..1373310	gca		69			69
comp	1373380..1373453	atc		105
comp	1373559..1375130	16s		547	*547
	1375678..1376604	CDS		102845				*309
comp	1479450..1479824	CDS		200	200			125
comp	1480025..1480101	gac		26			26
comp	1480128..1480199	gaa		3			3
comp	1480203..1480275	gta		2			2
comp	1480278..1480351	cgt		35			35
comp	1480387..1480458	ggc		36
comp	1480495..1480611	5s		68
comp	1480680..1483590	23s		208
comp	1483799..1485370	16s		153	153				153
comp	1485524..1485716	CDS		20944				64
comp	1506661..1507464	CDS		270	270			268
comp	1507735..1507807	aag	+	34		34
comp	1507842..1507914	aag	5 aag	33		33
comp	1507948..1508020	aag		33		33
comp	1508054..1508126	aag	@3	33		33
comp	1508160..1508232	aag		130	130				130
comp	1508363..1509226	CDS		167				288
	1509394..1510872	CDS		106	106			493	106
comp	1510979..1511051	gta		3		3
comp	1511055..1511126	gaa		151		*151
	1511278..1511366	ctt		113	113
	1511480..1512010	CDS		21195				177
comp	1533206..1534129	CDS		355	355			308
comp	1534485..1534557	acg		154	154				154
comp	1534712..1535950	CDS		18502				413
	1554453..1554638	CDS		303	303			62	303
comp	1554942..1555029	agc		673	*673
comp	1555703..1556203	CDS		595				*167
	1556799..1558178	CDS		277	277			460
comp	1558456..1558572	5s		68
comp	1558641..1561551	23s		126
comp	1561678..1561750	gca		69			69
comp	1561820..1561893	atc		105
comp	1561999..1563570	16s		189	189				189
	1563760..1563948	CDS		19274				63
comp	1583223..1584392	CDS		151	151			390	151
comp	1584544..1584628	ttg	+	17		17
comp	1584646..1584730	ttg	2 ttg	28		28
comp	1584759..1584829	tgc	2 ttc	26		26
comp	1584856..1584931	cac	2 atgf	13		13
comp	1584945..1585015	tgg		4		4
comp	1585020..1585101	tac		8		8
comp	1585110..1585182	ttc		6		6
comp	1585189..1585262	gac		3		3
comp	1585266..1585339	atgf		9		9
comp	1585349..1585436	tca		42		42
comp	1585479..1585550	gaa		258		*258
comp	1585809..1585899	agc		2		2
comp	1585902..1585975	atc		3		3
comp	1585979..1586049	gga		14		14
comp	1586064..1586136	ttc		17		17
comp	1586154..1586227	atgf		11		11
comp	1586239..1586312	atgi		12		12
comp	1586325..1586398	atg		36		36
comp	1586435..1586508	cca		6		6
comp	1586515..1586588	cgt		5		5
comp	1586594..1586679	tta		15		15
comp	1586695..1586766	ggc		4		4
comp	1586771..1586843	aca		11		11
comp	1586855..1586936	cta		12		12
comp	1586949..1587021	aaa		2		2
comp	1587024..1587096	gta		157	157
comp	1587254..1588681	CDS		539				476
comp	1589221..1590557	CDS		156	156			446	156
comp	1590714..1590830	5s		68
comp	1590899..1593809	23s		126
comp	1593936..1594008	gca		69			69
comp	1594078..1594151	atc		105
comp	1594257..1595828	16s		581	*581
comp	1596410..1597276	CDS		189853				*289
comp	1787130..1788440	CDS		298	298			437	298
comp	1788739..1788855	5s		68
comp	1788924..1791834	23s	@4	208
comp	1792043..1793614	16s		436	*436
comp	1794051..1794596	CDS		-8				*182
comp	1794589..1795436	CDS		138	138			283	138
comp	1795575..1795648	gac		3			3
comp	1795652..1795724	gta		2			2
comp	1795727..1795800	cgt		35			35
comp	1795836..1795907	ggc		19			19
comp	1795927..1796000	cca		3			3
comp	1796004..1796076	aac		7
comp	1796084..1796200	5s		68
comp	1796269..1799179	23s		208
comp	1799388..1800959	16s		501	*501
comp	1801461..1802087	CDS						*209

lbu cumuls

cumuls. Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ATCC BAA-365

opérons			Fréquences intercalaires tRNAs			Fréquences intercalaires cds				Fréquences aas cds
		effectif	gammes	sans rRNAs	avec rRNAs	gammes	cds	gammes	cdsd	gammes	cdsa
avec rRNA	opérons	9	1	0	0	1	0	1	0	100	5
	16 23 5s 0	2	20	33	9	50	2	20	0	200	11
	16 atc gca	5	40	11	3	100	12	40	2	300	19
	16 23 5s a	2	60	2	0	150	11	60	3	400	11
	max a	7	80	0	5	200	14	80	3	500	11
	a doubles	0	100	0	0	250	3	100	4	600	2
	autres	0	120	0	0	300	6	120	2	700	1
	total aas	26	140	0	1	350	2	140	5	800	2
sans	opérons	23	160	1	0	400	2	160	5	900	1
	1 aa	16	180	0	0	450	1	180	1	1000	1
	max a	26	200	0	0	500	1	200	2	1100	0
	a doubles	3		1	0		10		5		0
	total aas	72		48	18		64		32		64
total aas		98
remarques
avec jaune			moyenne						138		320
			variance						81		182
sans jaune			moyenne	14	29		159		114		275
			variance	12	29		85		50		122

lbu remarques

• Les indices des bacilli

*Remarques : Ce génome se distingue par un indice 4 fois supérieur des gènes de tRNAs 					
	par rapport à ceux du total des bacilli.				
					
@1	Les gènes de tRNA se terminant par g et t sont rares chez les 				
	et ont un indice total de 5 par génome. Ce génome en a 20.				
	La plus part sont isolés, seuls ou dans de petits clusters sans rRNA.				
	aag se distingue par sa fréquence élevée, 6, et surtout par sa répétition de 5				
	dans un seul cluster.				
	Cependant  chez les bacilli les gènes présents ont un indice plus élevés que 				
	les très rares. J’ai repéré 4 groupes :	
		
			indice		présents			absents
	rares moyens	99>ind>43	aag6 cgg agg ctt2 ctg2 		(ctc gtc)
					tcg acg (acc tcc)		
	rares		26>ind>11	ggg ccg cag gag act2		(gcc)
	très rares	7,9>ind>0,6					gtg gcg ttt cct (ccc ata)
	nuls		0,6>ind						autres xxt, tous absents
					
@2	Les clusters sans rRNAs sont beaucoup plus longs que ceux avec rRNA, 26 15 5,				
	contre 6 5 5.	Les petits clusters sont en grande partie ceux de @1.			
	Les clusters  26 et 15 n’ont pas de doublons ou très peu et se comportent comme				
	les clusters avec rRNAs longs des bacilli (ppm bsu lmo lma* pmq ban*) :				
	 pas de répétition, pas de séquence et doublons séparés. 				
					
@3	répétition de 5 de aag, voir @1 ci-dessus.				
					
@4	5 blocs 635 et 4 blocs 6-atcgca-35 avec des intercalaires identiques. Très peu de 				
	gènes tRNA à la suite de ces blocs (6 5 5 )  contrairement aux autres bacilli étudiés qui 				
	dépassent les 21 aas : ppm bsu lmo lma* pmq ban*.				
					
Séquences des doubles (indiqués par le signe + dans le tableau): 
  Les doubles, peu nombreux, se trouvent dans les clusters sans rRNAs. pas de séquences mais une répétition de 5 chez les gènes  rares.
  Voir ci-dessus @2.		

ban*

ban opérons

• Liens: gtRNAdb [17], NCBI [18], génome [orgn]
• Lien tableur: ban opérons
• Légende: cdsa: cds aas, cdsj: cdsa sans jaune, cdsd: cdsa dirigé

B7 Bacillus anthracis strain 2002013094

35 ;1%GC	15.8.19 Paris	112	doubles	intercal	cds	aa	avec aa	cdsa	cdsd
	618142..618366	CDS		188	188			75	188
	618555..618627	gtc		419	*419
comp	619047..619235	CDS						63
comp	1102183..1102602	CDS		130	130			140	130
comp	1102733..1102804	gaa	+	1			1
comp	1102806..1102880	aac	2 aca	8			8
comp	1102889..1102965	atc	2 tca	11			11
comp	1102977..1103047	tgg		6			6
comp	1103054..1103126	aca		9			9
comp	1103136..1103211	ttc		9			9
comp	1103221..1103296	gac		4			4
comp	1103301..1103377	atgf		20			20
comp	1103398..1103490	tca		54			54
comp	1103545..1103637	tca		20			20
comp	1103658..1103730	gca		16			16
comp	1103747..1103820	cca		10			10
comp	1103831..1103904	cgt		3			3
comp	1103908..1103996	tta		16			16
comp	1104013..1104087	ggc		29			29
comp	1104117..1104197	cta		22			22
comp	1104220..1104295	cac		9			9
comp	1104305..1104380	aca		4			4
comp	1104385..1104460	gta		4
comp	1104465..1104580	5s		97
comp	1104678..1107604	23s		141
comp	1107746..1109299	16s		694	*694
	1109994..1113038	CDS						*1015
comp	1306706..1307848	CDS		198	198			381
comp	1308047..1308120	gga		115	115				115
comp	1308236..1308889	CDS						218
	1312025..1312345	CDS		207	207			107	207
comp	1312553..1312637	ttg		10			10
comp	1312648..1312718	tgc		14			14
comp	1312733..1312807	ggc		5			5
comp	1312813..1312887	caa		63			63
comp	1312951..1313026	cac		19			19
comp	1313046..1313119	tgg		7			7
comp	1313127..1313210	tac		17			17
comp	1313228..1313303	gta		5			5
comp	1313309..1313383	gaa		24			24
comp	1313408..1313480	acc		4			4
comp	1313485..1313559	aac		9
comp	1313569..1313684	5s		96
comp	1313781..1316709	23s		141
comp	1316851..1318405	16s		386	*386
	1318792..1319148	CDS						119
	1556278..1556507	CDS		57	57			77	57
comp	1556565..1556680	5s		49
comp	1556730..1560126	23s		173
comp	1560300..1562132	16s		476	*476
	1562609..1563322	CDS						238
>	1566949..1567219	CDS		99	99			90	99
comp	1567319..1567434	5s		46
comp	1567481..1570409	23s		142
comp	1570552..1572115	16s		451	*451
	1572567..1574498	CDS						*644
	1579539..1580615	CDS		14	14			359	14
comp	1580630..1580745	5s		45
comp	1580791..1583912	23s		153
comp	1584066..1585720	16s		294	294
comp	1586015..1587520	CDS						*502
comp	1600693..1601166	CDS		174	174			158
comp	1601341..1601416	gac		3			3
comp	1601420..1601496	atgf		12
comp	1601509..1601624	5s	@1	46
comp	1601671..1604598	23s		141
comp	1604740..1606294	16s		75
comp	1606370..1606440	gga		1		1
comp	1606442..1606518	cca	+	4		4
comp	1606523..1606599	cgt	Séquence 10	3		3
comp	1606603..1606691	tta		16		16
comp	1606708..1606782	ggc		29		29
comp	1606812..1606892	cta		14		14
comp	1606907..1606982	aaa		5		5
comp	1606988..1607062	caa		87		*87
comp	1607150..1607225	gac		46		46
comp	1607272..1607347	gta		4		4
comp	1607352..1607426	gaa		1		1
comp	1607428..1607502	aac	2 aac	8		8
comp	1607511..1607587	atc		11		11
comp	1607599..1607669	tgg		6		6
comp	1607676..1607748	aca		9		9
comp	1607758..1607833	ttc		8		8
comp	1607842..1607917	gac		4		4
comp	1607922..1607998	atgf		20		20
comp	1608019..1608111	tca	2 tca	54		54
comp	1608166..1608258	tca		20		20
comp	1608279..1608351	gca		16		16
comp	1608368..1608441	cca		10		10
comp	1608452..1608525	cgt		3		3
comp	1608529..1608617	tta		16		16
comp	1608634..1608708	ggc		29		29
comp	1608738..1608818	cta		13		13
comp	1608832..1608907	aaa		5		5
comp	1608913..1608987	caa		87		*87
comp	1609075..1609150	gac		46		46
comp	1609197..1609272	gta		4		4
comp	1609277..1609351	gaa		8		8
comp	1609360..1609450	agc		3		3
comp	1609454..1609528	aac		114	114				114
comp	1609643..1610101	CDS						153
comp	1702642..1703788	CDS		114	114			382	114
comp	1703903..1703975	gca		10			10
comp	1703986..1704057	ggc		5			5
comp	1704063..1704138	aaa		5			5
comp	1704144..1704218	caa		65			65
comp	1704284..1704366	tac		17			17
comp	1704384..1704459	gta		5			5
comp	1704465..1704539	gaa		24			24
comp	1704564..1704636	acc		4			4
comp	1704641..1704715	aac		9
comp	1704725..1704840	5s		82
comp	1704923..1707851	23s		141
comp	1707993..1709545	16s		223	223
comp	1709769..1709987	CDS						73
comp	1767157..1767618	CDS		206	206			154	206
comp	1767825..1767940	5s		45
comp	1767986..1770913	23s		141
comp	1771055..1772608	16s		372	*372
comp	1772981..1774480	CDS						*500
comp	1787717..1790188	CDS		259	259			*824
comp	1790448..1790519	gaa		13		13
comp	1790533..1790606	atgj	@2	160	160				160
comp	1790767..1791249	CDS						161
comp	1820538..1820717	CDS		190	190			60	190
comp	1820908..1821023	5s		44
comp	1821068..1823996	23s		77
comp	1824074..1824149	gca		8			8
comp	1824158..1824234	atc		130
comp	1824365..1825919	16s		217	217
comp	1826137..1826406	CDS						90
comp	1832600..1832992	CDS		166	166			131
comp	1833159..1833251	tca		156	156				156
comp	1833408..1834682	CDS						425
	1839668..1840669	CDS		34	34			334	34
comp	1840704..1840819	5s		44
comp	1840864..1843791	23s		76
comp	1843868..1843943	gca		8			8
comp	1843952..1844028	atc		130
comp	1844159..1845713	16s		240	240
comp	1845954..1848425	CDS						*824
	1873838..1875127	CDS		139	139			430	139
	1875267..1875342	aaa		13		13
	1875356..1875427	gaa		21		21
	1875449..1875524	gac		41		41
	1875566..1875638	ttc		403	*403
	1876042..1876749	CDS						236
comp	2217640..2217846	CDS		205	205			69	205
	2218052..2218130	cgg		255	255
	2218386..2219693	CDS						436
comp	2428815..2429495	CDS		404	*404			227
	2429900..2431456	16s		139
	2431596..2434524	23s		97
	2434622..2434737	5s		4
	2434742..2434817	gta	+	4			4
	2434822..2434897	aca	2 cta	9			9
	2434907..2434982	cac	2 aca	22			22
	2435005..2435085	cta		29			29
	2435115..2435189	ggc		16			16
	2435206..2435294	tta		3			3
	2435298..2435371	cgt		10			10
	2435382..2435455	cca		16			16
	2435472..2435544	gca		20			20
	2435565..2435657	tca		54			54
	2435712..2435805	cta		20			20
	2435826..2435902	atgf		1			1
	2435904..2435979	gac		12			12
	2435992..2436067	ttc		14			14
	2436082..2436157	aca		10			10
	2436168..2436243	aaa		13			13
	2436257..2436327	gga		10			10
	2436338..2436414	atc		7			7
	2436422..2436496	aac		7			7
	2436504..2436594	agc		6			6
	2436601..2436672	gaa		59	59				59
	2436732..2436842	CDS						37
	2798971..2799474	CDS		109	109			168	109
	2799584..2799657	gga		1		1
	2799659..2799735	aga		407	*407
	2800143..2800343	CDS						67
comp	2991608..2992366	CDS		242	242			253
	2992609..2992682	atgi		221	221				221
	2992904..2993515	CDS						204

ban cumuls

• Lien tableur: ban cumuls

cumuls. Bacillus anthracis strain 2002013094

opérons			Fréquences intercalaires tRNAs			Fréquences intercalaires cds				Fréquences aas cds
		effectif	gammes	sans rRNAs	avec rRNAs	gammes	cds	gammes	cdsd	gammes	cdsa
avec rRNA	opérons	11	1	3	2	1	0	1	0	100	10
	16 23 5s 0	4	20	25	47	50	2	20	1	200	9
	16 atc gca	2	40	3	6	100	3	40	1	300	6
	16 23 5s a	5	60	4	2	150	6	60	2	400	4
	max a	21	80	0	2	200	7	80	0	500	4
	a doubles	2	100	2	0	250	8	100	1	600	1
	autres	0	120	0	0	300	3	120	4	700	1
	total aas	66	140	0	0	350	0	140	2	800	0
sans	opérons	9	160	0	0	400	2	160	2	900	2
	1 aa	5	180	0	0	450	3	180	0	1000	0
	max a	33	200	0	0	500	0	200	2	1100	1
	a doubles	1		0	0		0		4		0
	total aas	46		37	59		34		19		38
total aas		112
remarques		2
avec jaune			moyenne	18	15		232		132		274
			variance	21	14		143		62		238
sans jaune			moyenne	14			165				191
			variance	14			71				124

ban séquences

• Lien au tableau ban opérons
• Lien tableur: ban séquences
• Lien bsu-lmo
• Légende: 33 aas, cluster à 33 gènes de tRNA

  - répétitions de séquence intra bloc: Dans le bloc 33aas uniquement, il y a une séquence de 10aas répétée. Elle est divisée de 2 séquences de 5 chacune, cyan et bleu.

  - répétitions de séquence entre blocs

  • - entre les clusters 11aas et 9aas: une séquence de 5 se répète, le jaune.
  • - entre les clusters 33aas 21aas et 19aas je repère 3 grandes séquences qui se répètent, contenant des sous séquences qui se répètent aussi: séquence de 16 (cadre solide) commune à 33aas et 19aas, séquence de 15 (cadre en tirets) commune à 21aas et 19aas et une séquence de 12 commune aux 3 clusters et composée de la séquence 5 cyan et d'une séquence de 7aas (rouge) contenant atgf et un doublet tca. Il faut noter ici que tca est modifié en cta alors que les intercalaires atgf-cta-tca et atgf-tca-tca ne changement pas, 20-54. C'est que cta et tca sont des tRNAs de même longueur, seule une mutation ponctuelle est en cause.
  • - entre le cluster 33aas et 21aas existe un bloc commun de 3 gènes gaa-agc-acc qu'on ne peut mettre en parallèle. A-t-il un rôle important dans les recombinaisons?

  - Les intercalaires qui changent: la plus part des intercalaires se répètent comme les gènes sauf les intercalaires de aca-ttc-gac-atgf qui sont constants dans les clusters 33aas et 19aas et diffèrent dans le 21aas. De même pour cca-cgt (cyan) qui diffèrent dans 33as mais restent constants entre les 3 clusters. Ce qui différencie les 2 séquences cyan de 33aas. En fin de 33aas le triplet gaa-agc-aac se répète au début de 21aas mais avec des intercalaires changeant, 8-3 contre 6-7. Ces changements dans les intercalaires laissent penser qu'ils se produisent lors des recombinaisons des blocs intra cluster (cyan 1 et 2 de 33aas) ou entre clusters.

B7. Bacillus anthracis strain 2002013094,
séquences des gènes tRNA dans les clusters à rRNA.

33 aas	inter	21 aas	inter	19 aas	inter	11 aas	inter
gga	1					ttg	10
cca	4					tgc	14
cgt	3					ggc	5
tta	16					caa	63
ggc	29					cac	19
cta	14					tgg	7
aaa	5					tac	17
caa	87					gta	5
gac	46	gaa	6			gaa	24
gta	4	agc	7			acc	4
gaa	1	aac	7	gaa	1	aac
aac	8	atc	10	aac	8
atc	11	gga	13	atc	11
tgg	6	aaa	10	tgg	6
aca	9	aca	14	aca	9
ttc	8	ttc	12	ttc	9
gac	4	gac	1	gac	4
atgf	20	atgf	20	atgf	20
tca	54	cta	54	tca	54	9 aas	inter
tca	20	tca	20	tca	20
gca	16	gca	16	gca	16	gca	10
cca	10	cca	10	cca	10	ggc	5
cgt	3	cgt	3	cgt	3	aaa	5
tta	16	tta	16	tta	16	caa	65
ggc	29	ggc	29	ggc	29	tac	17
cta	13	cta	22	cta	22	gta	5
aaa	5	cac	9	cac	9	gaa	24
caa	87	aca	4	aca	4	acc	4
gac	46	gta		gta		aac
gta	4
gaa	8
agc	3
aac

ban occurrences

• Légende: atgi pour Ile2, atgf pour fMet et atgj pour Met

I11. Occurrence des gènes tRNA chez ban*

ttt		tct		tat		tgt
att		act		aat		agt
ctt		cct		cat		cgc
gtt		gct		gat		ggt
ttc	4	tcc		tac	2	tgc	1
atc	5	acc	2	aac	6	agc	2
ctc		ccc		cac	3	cgt	4
gtc	1	gcc		gac	7	ggc	6
tta	4	tca	6	taa		tga
atgi	1	aca	5	aaa	5	aga	1
cta	5	cca	4	caa	4	cga
gta	6	gca	6	gaa	8	gga	4
ttg	1	tcg		tag		tgg	3
atgf/j	4/1	acg		aag		agg
ctg		ccg		cag		cgg	1
gtg		gcg		gag		ggg

ban intercalaires

• Légende: aa pour gène tRNA, inter aa pour intercalaire rRNA-aa

I11. Intercalaires des rRNAs chez ban*

aa	gta	aac	atgf	aac	CDS
inter aa	4	9	12	9	404
5s	97	96	46	82	139
23s	141	141	141	141	97
16s	694	386	75	223	4
CDS	CDS	CDS	gga	CDS	gta
CDS	57	99	14	206
5s	49	46	45	45
23s	173	142	153	141
16s	476	451	294	372
CDS
CDS	190	34
5s	44	44
23s	77	76
gca	8	8
atc	130	130
16s	217	240
CDS

ban remarques

• Liens:    ban séquences,    ban intercalaires,    ban occurrences,    indices bacilli
• Remarques:
  1. @1 Existence des blocs à rRNA inversés

     - Ce sont des blocs dont les gènes tRNAs se trouvent juste àprès le rRNA 16s au lieu d’être après le 5s ou parfois le 23s dans le sens 16s23s5s. J’en ai rencontré beaucoup dans les génomes détaillés dans ces annexes. Mais leurs présences systématiques dans les études exhaustives des fiches me laissaient penser à croire en leur existence.

     - En effet le comportement des blocs normaux laissait penser que la juxtaposition des gènes tRNAs et du 16s était fortuite, le bloc 16s serait mobile et s’introduirait au hasard à côté d’une séquence de gènes tRNA. Dans l’étude des intercalaires entre gènes de tRNA je voulais savoir s’il y avait une différence entre les blocs à rRNA et les blocs sans. Tout au début je considérait les gènes de tRNA des blocs inversés comme appartenant aux blocs sans rRNA. Cependant l’intercalaire entre le 16s et le 1er aa était si faible quelquefois que cela me gênait de l’en séparer. Dans les cumuls de ce génome ban*, j’ai considéré la séquence de 33aas comme n’appartenant pas au bloc 16s adjacent. Cependant la moyenne et la variance des intercalaires sont les mêmes que celles des blocs 16s normaux.

     -Avec le génome ban* j’ai pu comparer les séquences des gènes tRNA ici et il est évident qu’avec la disposition des sous séquences et leurs intercalaires tout se passe comme si les réarrangements étaient dus à l’existence des blocs 16s. Et donc que la séquence des 33aas devait se trouver à la suite du 5s et a été déplacée par retournement, ce qui a facilité l’homogénéisation des séquences 12aas (cadres en tirets) par conversion dans les 3 blocs. Ensuite une conversion entre blocs 2 à 2 s’est faite séparément. Donc avant les conversions il y a eu le retournement de 33aas et avant d’être 33aas il y a eu duplication du bloc cyan+bleu.

     - Donc après cette analyse des séquences je considérerai tous les blocs inversés comme appartenant au bloc 16s quelque soit la distance de juxtaposition. Il reste cependant une inconnue: est ce que l’espace entre 16s et le 1er aa est du à notre incapacité à reconnaître une séquence fonctionnelle, ou bien effectivement dans certains rares cas li y a eu juxtaposition au hasard.

  2. @2 Il n’y a que 13 tRNAs sans rRNA. Tous les atgf se trouvent avec rRNA alors qu’il n’y a qu’un seul exemplaire de atgi et atgj. Voir le tableau des occurrences totales de ban* et le tableau ci-dessous pour les gènes rares.

     - Ils se répartissent en 8 clusters dont 5 ne contiennent qu’un seul gène. Trois gènes rares chez les bacilli s’y trouvent, gtc cgg aga.

     - Par comparaison les clusters à rRNAs ne contiennent que 3 gènes rares sur 99, 2 acc et tgc.

     - Le plus grand cluster à 4 gènes ressemble beaucoup au au bloc bleu du cluster 33aas, aaa gaa gac ttc contre aaa caa gac gta gaa pour le bloc bleu.

     - Au tableau des indices bacilliles 3527 gènes atg ne sont pas différenciés pour 672 génomes. Le décompte suivant montre que atgi et agj ont un indice moyen, un gène par génome, donc c’est un gène obligatoire comme l’est tgc.

		
Les gènes rares chez les bacilli				Clusters sans rRNAs de ban*
	indice pour 100 génomes	   occurrence chez ban*			
	tcc		108			0			aaa  gaa  gac  ttc
	acc		83			2			gtc
	ccc		5,7			0			gga
	gcc		26			0			gaa atgj
	tgc		106			1			tca
	aga		108			1			cgg
	cga		5,4			0			gga  aga
	agg		66			0			atgi
	cgg		99			1			
	ctc		67			0			
	gtc		47			1			

Décompte des atg pour 678 génomes, 30.10.19 Tanger .			
	atg	indice	décompte	
	fMet	260	1762	
	Ile2	133	901	
	Met	139	941	
	total		3604

• Les intercalaires des clusters à rRNAs. Dans le tableau ban intercalaires, je ne mets en valeur que les intercalaires faisant intervenir les rRNAs.

  - les intercalaires 5s-23s: 4 blocs avec des gènes tRNA ont un intercalaire double des 7 autres et le bloc inversé se comporte comme les autres: 97-82 contre 49-44.

  - L'intercalaire 23s-16s: il est constant pour 7 blocs, 142-139 les 2 autres ont 10% (153) et 20% (173) de plus.

  - L'intercalaire aa-5s: il est très faible, 4-12. L’intercalaire aa-16s du bloc inversé est du même ordre que le 5s-23s et cela est du au retournement de la séquence des 33aas.

  - L'intercalaire cds-5s : sur les 6 blocs qui le portent 3 sont très faibles, 57 34 14 et les 3 autres sont moyens relativement aux cds-16s, 99 190 206, et restent orientés cds-16s-5s-cds.

  - L'intercalaire cds-16s: ils sont très élevés mais peu variables. 5 blocs ne contenant pas d'aas tournent autour de 420, 476-372, un sixième a 50% de plus, 694. Les 4 restants ont un intercalaire faible et se répartissent en 2 avec aas, 217 240, et 2 sans aas, 223 294.

  - L'homogénéité de ces blocs est comparable avec celle de bsu.

• Séquence des doubles : Très peu de doubles, si l’on ne tient pas compte de la duplication des blocs cyan et bleu de 10 aas dans le cluster à 33aas. Dans celui-ci il y a 2 doubles gac aac et une répétition tca-tca. Si l’on tient compte des aas proche du 5s, il faut ajouter atgf (double) et gac (triple). Pour le cluster 21aas aca et cta sont doubles, et pour le 19aas aca est double et tca répété. Les clusters 11aas et 9aas n’ont pas de doubles.