Approfondissement sur les suites numériques/Exercices/Suites et modélisation (exemples en biologie)

Exercice 1

(Résistance et dominance) On se propose d'étudier l'évolution de deux populations de moustiques chez qui sont apparues des mutations leur conférant une résistance aux insecticides. On suppose que la résistance aux insecticides est entièrement sous dépendance génétique et que les populations sont dans des régions traitées avec des insecticides. On supposera également que les croisements au sein de la population se font au hasard et que tous les adultes qui survivent ont le même taux de fécondité.

• Première population : On appelle $r$ l'allèle sauvage et $R_{1}$ l'allèle codominant conférant une résistance aux insecticides. Les homozygotes $R_{1}R_{1}$ sont totalement résistants. Les hétérozygotes $R_{1}r$ sont partiellement sensibles : la moitié meurent avant de se reproduire. Les individus homozygotes $rr$ sont quant à eux sensibles et meurent tous.
• Deuxième population : On appelle $r$ l'allèle sauvage et $R_{2}$ l'allèle codominant conférant une résistance aux insecticides. Les homozygotes $R_{2}R_{2}$ et les hétérozygotes $R_{2}r$ sont totalement résistants. Les homozygotes $rr$ sont quant à eux sensibles et meurent tous.

On note $p_{n}$ (respectivement $q_{n}=1-p_{n}$) la proportion d'allèles $R_{1}$ (resp. $r$) chez les adultes de la première population à la $n$-ième génération.

1. Soit $n\geq 1$. Exprimer $p_{n}$ en fonction de $p_{n-1}$ et $q_{n}$ en fonction de $q_{n-1}$.
2. En déduire l'expression de $p_{n}$ et $q_{n}$ en fonction de $p_{0}$.
3. On suppose qu'au début de l'étude, 1 % de la population est résistante. En combien de générations plus de 90 % de la population survivra-t-elle au traitement insecticide ?
4. Reprendre les questions précédentes pour la deuxième population.
5. Commentaires ?

Solution

1. Les adultes de la $(n-1)$-ième génération produisent une proportion $p_{n-1}$ de gamètes porteurs du gène $R_{1}$ et une proportion $q_{n-1}$ de gamètes porteurs du gène $r$. Les croisements se faisant au hasard, les jeunes de la $n$-ième génération seront
   • homozygotes $R_{1}R_{1}$ dans une proportion $p_{n-1}^{2}$ ;
   • hétérozygotes $R_{1}r$ dans une proportion $2p_{n-1}q_{n-1}$ ;
   • homozygotes $rr$ dans une proportion $q_{n-1}^{2}$.
     On tient maintenant compte du taux de survie jusqu'à l'âge adulte ; soit $N$ l'effectif global de la population de jeunes à la $n$-ième génération.
   • Les $p_{n-1}^{2}N$ homozygotes $R_{1}R_{1}$ survivent tous et deviennent $p_{n-1}^{2}N$ adultes homozygotes $R_{1}R_{1}$.
   • La moitié des $2p_{n-1}q_{n-1}N$ hétérozygotes $R_{1}r$ survivent et donnent $p_{n-1}q_{n-1}N$ adultes hétérozygotes $R_{1}r$.
   • Les $q_{n-1}^{2}N$ homozygotes $rr$ meurent tous.
     Il reste donc $p_{n-1}^{2}N+p_{n-1}q_{n-1}N=p_{n-1}(p_{n-1}+q_{n-1})N=p_{n-1}N$ adultes et, dans la population adulte de la $n$-ième génération, on a une proportion

   $p_{n}={\frac {2p_{n-1}^{2}N+p_{n-1}q_{n-1}N}{2p_{n-1}N}}={\frac {2p_{n-1}+q_{n-1}}{2}}={\frac {2p_{n-1}+1-p_{n-1}}{2}}={\frac {p_{n-1}+1}{2}}$ d'allèles $R_{1}$ et une proportion

   $q_{n}={\frac {p_{n-1}q_{n-1}N}{2p_{n-1}N}}={\frac {q_{n-1}}{2}}$ d'allèles $r$.

2. On en déduit que la suite $(q_{n})$ est géométrique de raison 1/2. Pour tout $n\in \mathbb {N}$, $q_{n}=q_{0}/2^{n}$ et donc $p_{n}=1-q_{0}/2^{n}=1-(1-p_{0})/2^{n}$.
3. La proportion d'individus qui résistent à l'insecticide à la $n$-ième génération est $p_{n}^{2}+p_{n}q_{n}=p_{n}$.
   $p_{n}>0{,}9\Leftrightarrow q_{n}<0{,}1\Leftrightarrow q_{0}/2^{n}<0{,}1\Leftrightarrow {\frac {0{,}99}{0{,}1}}<2^{n}\Leftrightarrow \ln 9{,}9<n\ln 2\Leftrightarrow {\frac {\ln 9{,}9}{\ln 2}}<n\Leftrightarrow n\geq 4$.
4. Par le même raisonnement que dans la question 1, si $N$ est l'effectif global de la population de jeunes à la $n$-ième génération, la population d'adultes sera cette fois constituée de
   • $p_{n-1}^{2}N$ homozygotes $R_{2}R_{2}$ ;
   • $2p_{n-1}q_{n-1}N$ hétérozygotes $R_{2}r$.
     Il reste donc $p_{n-1}^{2}N+2p_{n-1}q_{n-1}N=p_{n-1}(p_{n-1}+2q_{n-1})N=p_{n-1}(1+q_{n-1})N$ adultes et, dans la population adulte de la $n$-ième génération, on a une proportion

   $p_{n}={\frac {2p_{n-1}^{2}N+2p_{n-1}q_{n-1}N}{2p_{n-1}(1+q_{n-1})N}}={\frac {p_{n-1}+q_{n-1}}{1+q_{n-1}}}={\frac {1}{2-p_{n-1}}}$ d'allèles $R_{2}$ et une proportion

   $q_{n}=1-{\frac {1}{1+q_{n-1}}}={\frac {q_{n-1}}{1+q_{n-1}}}$ d'allèles $r$.
   On remarque que ${\frac {1}{q_{n}}}=1+{\frac {1}{q_{n-1}}}$, donc la suite ${\frac {1}{q_{n}}}$ est arithmétique de raison 1, donc ${\frac {1}{q_{n}}}={\frac {1}{q_{0}}}+n$, donc $q_{n}={\frac {q_{0}}{1+nq_{0}}}$, d'où $p_{n}=1-q_{n}={\frac {1+(n-1)q_{0}}{1+nq_{0}}}={\frac {p_{0}+n(1-p_{0})}{1+n(1-p_{0})}}$.
   La proportion d'individus qui résistent à l'insecticide à la $n$-ième génération est $p_{n}^{2}+2p_{n}q_{n}=1-q_{n}^{2}$. À la première génération, $1-q_{0}^{2}=0{,}01$ donc $q_{0}={\sqrt {1-0{,}01}}\simeq 1-0{,}005$ donc $p_{0}\simeq 0{,}005$.
   $1-q_{n}^{2}>0{,}9\Leftrightarrow q_{n}^{2}<0{,}1\Leftrightarrow {\frac {1}{q_{n}}}>{\sqrt {10}}\Leftrightarrow n>{\sqrt {10}}-{\frac {1}{1-0{,}005}}\Leftrightarrow n\geq 3$.

5. Dans le cas où les hétérozygotes sont totalement résistants (population 2), la population met — contrairement à ce que le calcul de la question 3 pourrait laisser croire — plus de temps à devenir résistante.
   Notons $\rho _{n}$ la proportion de population qui résiste à l'insecticide ($\rho _{n}$ sera appelé « taux de résistance » de la population) à la $n$-ième génération.
   • Pour la population 1, on a $\rho _{n}=p_{n}=1-{\frac {q_{0}}{2^{n}}}$, soit encore $1-\rho _{n}={\frac {q_{0}}{2^{n}}}$ ; ainsi, $\rho _{n}$ tend vers 1 exponentiellement vite (comme ${\frac {1}{2^{n}}}$ tend vers 0).
   • Pour la population 2, $\rho _{n}=1-q_{n}^{2}$, soit encore $1-\rho _{n}=q_{n}^{2}={\frac {1}{(n+1/q_{0})^{2}}}$ ; cette fois, $\rho _{n}$ tend vers 1 seulement polynomialement vite (comme ${\frac {1}{n^{2}}}$ tend vers 0) car ${\frac {1}{(n+1/q_{0})^{2}}}\sim _{0}{\frac {1}{n^{2}}}$.
     Le calcul que l'on a fait ne fait pas clairement apparaître que cette vitesse est moindre car on cherchait à avoir un taux de résistance ($\rho _{n}=0{,}9$) plutôt faible. Si l'on pose la même question pour des taux de résistance plus élevés, la plus forte résistance de la population 1 devient très nette. Par exemple pour avoir $\rho _{n}=0{,}99$, il faut attendre la 7-ième génération pour la population 1 et la 9-ième génération pour la population 2.
     Le gène dominant $R$ « cache » le gène récessif $r$ et favorise son maintien dans la deuxième population.

 

Exercice 2

(Populations structurées) On souhaite étudier l'évolution au cours des générations du nombre d'individus d'une population de plantes. La durée de vie d'un individu est de 2 ans.

• À 1 an, les plantes se reproduisent par multiplication végétative : chaque individu produit 2 plantes filles qui atteindront l'âge de 1 an.
• À 2 ans, la plante fleurit, elle produit des graines et meurt. Parmi ces graines, 10 germent et produisent des plantes filles qui atteindront l'âge de 1 an.
• 80 % des plants âgés de 1 an atteindront l'âge de 2 ans, les autres meurent avant de fleurir.

1. On note $u_{n}$ (resp. $v_{n}$) le nombre d'individus de 1 an (resp. 2 ans) dans la population (avant reproduction) à la génération $n$. Exprimer $u_{n+1}$ et $v_{n+1}$ en fonction de $u_{n}$ et $v_{n}$.
2. Dans cette question et la suivante, on suppose que la structure de la population est stable. La proportion $k$ du nombre de jeunes de 1 an par rapport au nombre d'adultes est toujours la même : $\forall n\in \mathbb {N} \quad {\frac {u_{n}}{v_{n}}}=k$. Déterminer la valeur de $k$.
3. Pour cette valeur de $k$, exprimer l'effectif de la population à la $n$-ième génération en fonction du nombre d'individus de 2 ans à la première génération étudiée.
4. On suppose à présent que $u_{0}=5,v_{0}=0$ (on introduit des plantes âgées de 1 an dans un nouveau lieu). Déterminer $\alpha$ et $\beta$ tels que ${\begin{pmatrix}u_{0}\\v_{0}\end{pmatrix}}=\alpha {\begin{pmatrix}5\\1\end{pmatrix}}+\beta {\begin{pmatrix}-{\frac {5}{2}}\\1\end{pmatrix}}$.
5. Montrer que pour tout $n\in \mathbb {N}$, ${\begin{pmatrix}u_{n}\\v_{n}\end{pmatrix}}=\alpha 4^{n}{\begin{pmatrix}5\\1\end{pmatrix}}+\beta (-2)^{n}{\begin{pmatrix}-{\frac {5}{2}}\\1\end{pmatrix}}$.
6. Que peut-on dire de la structure de la population au bout d'un grand nombre de générations ?

Solution

1. $u_{n+1}=2u_{n}+10v_{n}$ et $v_{n+1}={\frac {4}{5}}u_{n}$.
2. $k={\frac {u_{n+1}}{v_{n+1}}}={\frac {2u_{n}+10v_{n}}{0{,}8u_{n}}}={\frac {5}{2}}+{\frac {25}{2}}{\frac {v_{n}}{u_{n}}}={\frac {5}{2}}+{\frac {25}{2k}}$ donc $2k^{2}-5k-25=0$ soit $2(k-5)\left(k+{\frac {5}{2}}\right)=0$. Comme $k$ est la proportion de de jeunes par rapport aux adultes il est positif donc $k=5$.
3. $v_{n+1}={\frac {4}{5}}u_{n}={\frac {4}{5}}kv_{n}=4v_{n}$ donc $(v_{n})$ est une suite géométrique de raison 4, si bien que pour tout $n\in \mathbb {N}$, $v_{n}=4^{n}v_{0}$, d'où $u_{n}+v_{n}=(k+1)v_{n}=6\times 4^{n}v_{0}$.
4. ${\begin{pmatrix}u_{0}\\v_{0}\end{pmatrix}}=\alpha {\begin{pmatrix}5\\1\end{pmatrix}}+\beta {\begin{pmatrix}-{\frac {5}{2}}\\1\end{pmatrix}}\Leftrightarrow {\begin{cases}5=5\alpha -{\frac {5}{2}}\beta &\\0=\alpha +\beta &\\\end{cases}}\Leftrightarrow {\begin{cases}5={\frac {15}{2}}\alpha &\\\beta =-\alpha &\\\end{cases}}\Leftrightarrow {\begin{cases}\alpha ={\frac {2}{3}}&\\\beta =-{\frac {2}{3}}.&\end{cases}}$
5. On montre le résultat par récurrence.
   • Initialisation : la propriété est vraie au rang 0 par définition de $\alpha$ et $\beta$.
   • Hérédité : supposons la propriété vraie au rang $n$.
     ${\begin{pmatrix}u_{n}\\v_{n}\end{pmatrix}}=\alpha 4^{n}{\begin{pmatrix}5\\1\end{pmatrix}}+\beta (-2)^{n}{\begin{pmatrix}-{\frac {5}{2}}\\1\end{pmatrix}}$ donc
     ${\begin{aligned}{\begin{pmatrix}u_{n+1}\\v_{n+1}\end{pmatrix}}&={\begin{pmatrix}2u_{n}+10v_{n}\\{\frac {4}{5}}u_{n}\end{pmatrix}}={\begin{pmatrix}2(\alpha \ 4^{n}\ 5+\beta (-2)^{n}\ {\frac {-5}{2}})+10(\alpha \ 4^{n}\ 1+\beta (-2)^{n}\ 1)\\{\frac {4}{5}}(\alpha \ 4^{n}\ 5+\beta (-2)^{n}\ {\frac {-5}{2}})\end{pmatrix}}\\&={\begin{pmatrix}20\alpha \ 4^{n}+5\beta (-2)^{n}\ \\\alpha \ 4^{n+1}\ 5+\beta (-2)^{n+1}\end{pmatrix}}=\alpha 4^{n+1}{\begin{pmatrix}5\\1\end{pmatrix}}+\beta (-2)^{n+1}{\begin{pmatrix}-{\frac {5}{2}}\\1\end{pmatrix}}.\end{aligned}}$
     La propriété est vraie au rang $n+1$.
     La propriété est donc vraie pour tout $n$.
6. Pour tout $n$, ${\begin{pmatrix}u_{n}\\v_{n}\end{pmatrix}}=\alpha 4^{n}{\begin{pmatrix}5\\1\end{pmatrix}}+\beta (-2)^{n}{\begin{pmatrix}-{\frac {5}{2}}\\1\end{pmatrix}}=4^{n}\left(\alpha {\begin{pmatrix}5\\1\end{pmatrix}}+\beta \left(-{\frac {1}{2}}\right)^{n}{\begin{pmatrix}-{\frac {5}{2}}\\1\end{pmatrix}}\right)\sim 4^{n}\alpha {\begin{pmatrix}5\\1\end{pmatrix}}={\frac {4^{n}}{3}}{\begin{pmatrix}10\\2\end{pmatrix}}$, donc $u_{n}/v_{n}\to 5=k$ : la structure de la population tend vers celle de la question 2 (dans laquelle il y avait 5 fois plus de jeunes que d'adultes).
   De plus, l'effectif global de la population croît exponentiellement : pour une population de 5 jeunes au moment de l'introduction, à la $n$-ième génération il y en a $u_{n}+v_{n}\sim 4^{n+1}$.