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Evolution de la membrane prébiotique
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Hypothèse : Évolution de la membrane prébiotique
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Résumé
Je propose dans cette lettre une nouvelle façon de concevoir la formation d'un liposome avec des pores. C'est un processus physique qui est la conséquence logique de la formation d'un liposome dans une poche de pétrole prébiotique comme décrite dans l’article « pétrole prébiotique » : Les pores apparaîtraient pendant la formation du liposome et l'évolution moléculaire qui suit servirait à consolider et à rendre de plus en plus fonctionnel l'ensemble.

En effet les feuillets lipidiques, issus de la soupe prébiotique, sont constitués de phospholipides ou d'acides gras hétérogènes qui se regrouperont, par cohésion mécanique, en des ensembles à longueurs de chaîne aliphatique à peu près identiques. Ce regroupement s'accentue avec les forces surfaciques énormes qui apparaissent durant ce processus.

Quand 2 groupes à chaînes aliphatiques courtes se trouvent face à face, la répulsion de leurs dipôles électriques les contraint à adopter une configuration à énergie minimale, en forme de tuyau traversant la membrane, les chaînes aliphatiques pénétrant dans la zone hydrophobe et les têtes hydrophiles se mettant en contact avec l'eau qui peut alors circuler entre l'intérieur et l'extérieur du liposome.

À la fragilisation des feuillets lipidiques due aux forces surfaciques et aux répulsions électriques des dipôles il faut ajouter la différence de pression osmotique de part et d’autre de la membrane qui pousse l'eau à la traverser. Cette différence de pression est due au fait que la phase eau principale est constituée du contenu des vésicules ayant avortée qui peut être différent de celui des liposomes formés.

article en anglais: https://en.wikiversity.org/wiki/Evolution_of_prebiotic_membrane
Note du 14.03.2015: Cet article fait partie de la synthèse de mes travaux jusqu'en 2014, synthèse publiée dans Origins of Life and Evolution of Biospheres de mars 2015.
Référence: Prebiotic Petroleum; Mekki-Berrada Ali, Origins of Life and Evolution of Biospheres, 2015, DOI 10.1007/s11084-015-9416-7[1].

Introduction

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 Cher Iroshi Murakami,

J’ai pu lire tes 3 articles. Ton travail m'intéresse beaucoup parce qu’il rejoint une réflexion que j’ai entamée après mon analyse de la cohésion mécanique du liposome. Tu peux voir cette analyse dans le poster " chiralité prébiotique" commons:File:Chiralite-prebiotique.pdf.

Cette réflexion partait d'un problème que me posait la théorie de la chimio-osmose de Peter D. Mitchell (1961). En effet cette théorie traite du potentiel électrochimique qui, dans la physique classique, suppose un champs électro-magnétique agissant à distance qui établit ce potentiel. Or dans les liquides il n'y a pas de vide et tout champs électro-magnétique local est écranté par les molécules voisines avant d'arriver aux molécules éloignées. Mon étude sur la communication à travers la membrane que j’ai publiée dans chimio-osmose prébiotique se trouvait bloquée alors que j'attribuais au potentiel électrochimique le rôle moteur de l'évolution moléculaire (2e partie du poster "pétrole prébiotique"commons:File:Petrole-prebiotique.pdf).

Avec les propriétés de la cohésion mécanique j’ai pensé alors qu'une haute pression hydrostatique rigidifierait la membrane et permettrait la communication à travers la membrane par le processus d'action/réaction comme dans les solides, et les charges accumulées sur la face externe provoqueraient par ce processus l'ionisation des molécules internes qui les neutraliseraient. En fait le potentiel électrique ne fait qu'augmenter.

L’idée derrière les hautes pressions hydrostatiques c’est d'accélérer un processus hypothétique qui ferait pénétrait les acides aminés dans la membrane pour enfin constituer des canaux d'échanges. Pourquoi les acides aminés? Parce que les canaux d'échanges sont protéiques et que les acides aminés sont des zwitterions tout comme les têtes hydrophiles aux quelles ils peuvent s'accrocher et pénétrer ainsi dans la membrane.

Cette hypothèse de pénétration des acides aminés dans la membrane est en fait bâtie sur une idée préconçue qui nous paraît logique. Cette logique est la suivante: l'évolution moléculaire, pour obtenir des canaux d'échanges à travers la membrane, doit augmenter la perméabilité des acides aminés. L'à priori est l’existence préalable d'une membrane parfaite comme elle existe chez le vivant mais sans les canaux. Toutes les expériences sont faites dans cette logique et ma réflexion, jusqu'à la prestation orale du Pr A. Pohorille du 13/7[2], était basée sur cette hypothèse.


Scénario de l'évolution de la membrane prébiotique

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  Avec ce séminaire, en ayant vu toutes les tentatives pour former les liposomes ou bien pour les remplir de molécules pharmaceutiques, une façon nouvelle m’est apparue pour concevoir la perméabilité prébiotique des liposomes. L’idée serait de partir d'un liposome entièrement perméable ( ou avec de nombreux pores ) qui évoluerait vers un liposome avec un nombre restreint de canaux protéiques comme les liposomes actuels. Ce liposome je l'appelle liposome prébiotique.

Formation du liposome prébiotique ( avec des pores ):

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   Le processus pour former ce liposome est décrit dans mon poster "pétrole prébiotique", et par 2 posters qui travaillent sur l'encapsulation des produits pharmaceutiques (D.Baigl[3], M. Morita[4] ). Ce processus est décrit schématiquement et n'aborde pas en détail le rapport des forces en présence.

  • Dans la vésicule aqueuse de la phase huile les forces en présence dans le futur feuillet interne sont celles de V. der Walls qui unissent les queues aliphatiques et celles, ioniques, qui rapprochent les têtes hydrophiles zwitterioniques ( cohésion mécanique ).
  • Dans l'interface huile/eau principale, futur feuillet externe, les forces sont identiques que précédemment.
  • Quand la vésicule aqueuse se rapproche de l'interface principale, 2 types de forces entrent en jeu:
    • les forces surfaciques qui font intervenir la résistance à la déformation de l’ensemble des constituants des 2 interfaces. Nous savons en physique qu’elles sont énormes.
    • localement des potentiels électriques dus à la différence de constitution des 2 feuillets. Ces potentiels sont toujours présents car le milieu extérieur est changeant par définition.
  • Pour qu'une bicouche se forme il faut qu'elle vainc les forces surfaciques et qu'elle annule les potentiels électriques.
    • Pour vaincre les forces surfaciques il suffit que la résultante de cohésion du feuillet externe leur soit supérieure. 
    • Pour annuler les potentiels électriques il faut qu’il y ait circulation des ions, avec leur cortège de
      Début d’une formule chimique
      H2O
      Fin d’une formule chimique
      d'hydratation, à travers la bicouche. Ce qui n'est possible que si les 2 feuillets étaient de constitution hétérogène. Ce qui est le cas de la soupe prébiotique. Dans le cas des expériences pharmaceutiques il serait difficile d'obtenir des liposomes si on utilisait un phospholipide pur.
         La formation des pores sera d'autant plus facile que les feuillets contiennent des phospholipides à courte queue aliphatique. La cohésion mécanique entre phospholipides fait qu’ils se rassemblent en zones à queues de même taille sensiblement. Les zones à queues les plus courtes des 2 feuillets en face l'une de l'autre subissent la répulsion de leurs dipôles et forment des tubes dont les queues aliphatiques pénètrent perpendiculairement dans les zones à queues longues qui constituent la bicouche.

Évolution de la membrane prébiotique ( ou bicouche ):

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  • Les acquis: Avec cette hypothèse du processus de formation des liposomes munis de pores de communication nous avons fait un pas de géant, du moins en théorie. 4 points sont acquis désormais:
      • Le nombre de pores prébiotiques par rapport au volume du liposome est limité dans une fourchette étroite déterminée par les forces surfaciques. Les vésicules comportant trop de petites chaînes aliphatiques ( donc plus de pores à l'arrivée ) avorteront. Les vésicules comportant trop de queues aliphatiques longues ne pourront pas annuler les potentiels électriques, ne pourront pas accrocher le feuillet externe et resteront dans la phase huile. Cette étape de l'évolution sera très rapide.
      • Désormais les potentiels électriques peuvent être annulés de façon régulière,avec la circulation des ions, en réagissant aux fluctuations du milieu extérieur, et donc jouer leur rôle moteur dans l'évolution moléculaire.
      • La ségrégation Na/K peut désormais s'établir sans qu'on ait besoin de savoir pourquoi.
      • Le phosphate peut désormais entrer et être séquestré dans le métabolisme naissant.
    Ces 3 derniers points posaient problème dans l’article "chimio-osmose prébiotique" et pour l'initialisation du métabolisme dans "chiralité prébiotique".
  • Les consolidations à réaliser par l'évolution moléculaire:
      Malgré ce pas de géant théorique tout n’est pas acquis cependant et le liposome peut se disloquer parce que très fragile et le métabolisme naissant peut prendre la fuite par les pores. 4 consolidations sont à réaliser par l'évolution moléculaire et dans certains cas rapidement.
    1. Le nombre de pores peut être trop élevé par rapport au volume et fragiliserait le liposome.
    2. Le nombre de queues aliphatiques pas assez longues restant dans la membrane la déstabilise par la répulsion des dipôles de leurs têtes.
    3. Les caractéristiques des pores sont variées et diverses étant issus de la soupe prébiotique, et ne correspondent pas à un fonctionnement cohérent des échanges. Par exemple il se peut qu’il y ait trop de pores à anions ( phosphate ) ce qui empêcherait l'entrée du phosphate; les queues aliphatiques trop courtes pour s'accrocher à la membrane ce qui désorganise le pore et fragilise la membrane.
    4. La fuite des molécules du métabolisme naissant ralentirait ou stopperait carrément l'évolution moléculaire.

    Nous allons voir que ces consolidations vont se faire par l'intermédiaire des acides aminés à l'instar de la cohésion mécanique que j’ai avancée dans "chiralité prébiotique".

    • 2. Le déséquilibre provoqué par les phospholipides à queue aliphatique pas assez longues est une contrainte pour la cohésion mécanique. Nous avons vu dans "chiralité prébiotique" que c’est L-Ser qui joue le rôle principal dans la cohésion mécanique et qu'elle peut être secondée par les autres L-acides aminés quand la tête hydrophile est absente ou incomplète. Cette contrainte à la cohésion mécanique peut accumuler trop d'acides aminés à la surface interne ce qui contraindrait à leur décarboxylation pour maintenir la cohésion mécanique tout en éliminant une accumulation de charges négatives. L'évolution du métabolisme naissant est renforcé puisqu'on passe à une étape ultérieure de son initialisation qu'est l'inter-conversion des acides aminés et des oxo-acides.
    • 3.  Si on exclut les acides aminés et les hydroxy acides des molécules qui tapissent les pores, celles-ci très diverses et pas assez solidaires entre-elles ne favoriseraient pas l'ordre. Les acides aminés et les hydroxy acides apportent la solidarité entre-eux grâce aux liaisons hydrogènes qu’ils peuvent établir entre-eux. En plus ils peuvent former ( sans qu’ils soient reliés entre-eux par des liaisons peptidiques ) des hélices alpha qui consolident d'un côté la membrane avec des radicaux aliphatiques et qu’à l'intérieur du pore ils exposent des radicaux ionisés ou polarisés variés qui filtrent de façons très variées et fines diverses molécules ionisées ou polarisées. Les hélices alpha et la membrane se consolident mutuellement.
    • 4.  La fuite des molécules du métabolisme naissant ne peut être une contrainte, seulement une sélection. Ce sont les métabolismes qui stockent le plus rapidement et le plus efficacement leurs petites molécules qui pourront continuer à évoluer. Par contre l'interaction entre métabolisme et pores est une contrainte pour le 1er. Le métabolisme a besoin de pores efficaces pour interagir avec le milieu extérieur.
    • 1.  La fragilité entraînée par un nombre de pores excessif est diminuée par l'évolution de la cohésion mécanique. La consolidation des pores par les acides aminés offre par contre une opportunité pour l'évolution de la membrane prébiotique vers les protéines membranaires des systèmes énergétiques en chélatant des métaux de transition nécessaire à ces systèmes tels les cytochromes.

Interprétation de l'évolution moléculaire de la membrane.

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  • Ce titre veut dire qu'avant on ne voyait pas l'évolution de la membrane mais l'évolution des canaux. Et A. Pohorille a fait un pas de plus en proposant la co-évolution de la membrane et du métabolisme. Mais les expériences qu’il a présentées montrent bien l'évolution des canaux et du métabolisme, mais il n'y a toujours pas d'évolution de la membrane dans son ensemble comme je l'ai dit ci-haut.
  • C'est une évolution plus physique que chimique:
    • physique: dipôles, forces de V. der Walls, circulation, cohésion...
    • Chimique: 4 estérifications, acides gras, phosphate, glycérol et sérine dans un 1er temps puis décarboxylation de la sérine dans un 2e temps. 
  • L'évolution moléculaire de la membrane devient réellement une co-évolution du métabolisme et de la membrane.
  • Primauté des acides aminés et des peptides si l’on part des liposomes d’abord.

Étude des milieux condensés.

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  Si je vous ai écrit en détail ma réflexion sur l'évolution moléculaire de la membrane prébiotique, c’est pour vous montrer combien est complexe l'étude des milieux condensés. Certes c’est une façon de communiquer mes découvertes, mais aussi j'essaie de vous montrer que le travail d'imagination et de réflexion devient obligatoire quand on aborde une si grande complexité.

  Et ce travail ne peut être possible que s'il s'appuie sur des concepts simples confirmés par l'expérimentation comme ceux élaborés par la thermodynamique et la mécanique quantique. C'est pour cela que vos travaux et ceux sur les milieux condensés en général sont importants. Car ils nous permettent d'entrevoir le comportement d'une entité individuelle ( un atome, une molécule) dans une situation très simple qui permet l'expérimentation. Je dis entrevoir et même deviner tant la taille de l'échantillon a une très grande importance.

  C'est ainsi dans le 1er article du[5]4-2011 j’ai relevé une idée intéressante. C'est que la myoglobine ne se situe pas au centre de la micelle mais au contact avec les têtes hydrophiles. Ce qui montre l'importance de la relation membrane/protéine dans les recherches sur les origines de la vie. Par contre la conformation de cette protéine est distordue. Ceci est du à la taille de la micelle. Des statistiques ont été faites sur les molécules de la bactérie E.Coli [1] et elles montrent qu'elle est cent mille fois plus grande que les micelles que vous étudiez.

  L'étude de l'organisation dans une bactérie est à comparer à la gestion d'un pays de quelques dizaines de millions d'habitants. L'expérimentation ne permet que de prendre un échantillon, une classe de collège d'une trentaine d'élèves; les règles d'organisation sociale y sont, mais ceux de la gestion d'un pays entier n'y sont pas. Peut-être que si on avait toutes les molécules d'une bactérie et leurs propriétés, on puisse un jour avec des ordinateurs puissants, lui appliquer les mêmes règles de gestion que l’on applique à un pays.

  Dans le 2e article[6] du 11-2011, la technique du téraHz permet d'étudier les vibrations, les mouvements, l'hydratation et le repliement des protéines toujours dans les micelles reverses de taille nanométrique. Tous ces processus influent sur l'activité enzymatique. Une question importante que je me suis posée sur l'activité enzymatique des protéines dans la cellule et non en solution aqueuse: pourquoi la réaction d'estérification/hydrolyse, la plus utilisée par la cellule est toujours directionnelle ( dans un seul sens ), alors que la réaction thermodynamique ( en dehors de la cellule ) est réversible? C'est comme si cette dernière n'existait pas dans la cellule et d'ailleurs elle ne devrait pas exister puisqu’il y aurait un réseau parallèle au réseau enzymatique qui le contrarierait dans ses contrôles. C'est comme si les réactants et les produits n'étaient pas en contact avec l'eau. Mais comment alors passeront-ils d'un enzyme à l'autre? Les expérimentations en micelles reverses et peut être la technique téraHz pourraient en donner certainement un aperçu.

  Le 3e article[7] du 11.2013 aborde l'organisation des molécules d'eau dans la micelle, ou water supercooled, sous l'influence des têtes hydrophiles. Ces expérimentations sont très importantes pour la recherche sur l'origine de la vie. Ces résultats veulent dire que la micelle ou le liposome, avec leurs têtes hydrophiles créent un début d'organisation. De point de vue conceptuel c’est énorme, car si on ajoute l'organisation de la bicouche et son évolution comme je l'ai présenté précédemment, le problème de l'initialisation de l'organisation est quasi résolu, et ceci grâce à 4 estérifications de 3 petites molécules: glycérol, phosphate et sérine.

  J'espère, cher Iroshi que vous allez continuer vos recherches dans cette voie, car elles paraissent très prometteuses pour la recherche sur les origines de la vie. je souhaiterais pour ma part, et comme je l'ai signalé au début de cette note, introduire dans ces expérimentations les hautes pressions hydrostatiques, comme elles sont pratiquées en chimie verte, de quelques kilobars.

  Merci encore de vous intéressez à mes travaux.

Berrada Ali Paris 25.7.14

  1. ↑ http://link.springer.com/article/10.1007/s11084-015-9416-7?sa_campaign=email/event/articleAuthor/onlineFirst
  2. ↑ Towards Co-evolution of membranes and metabolism: Chenyu Wei, Michael Wilson, Andrew Pohorille. [2]
  3. ↑ Life in soft matter systems. Damien Baigl. [3]
  4. ↑ Synthesis of monodisperse cell-sized liposomes for construction of artificial cell: Masamune Morita, Hiroaki Onoe, Miho Yanagisawa, Kei Fujiwara, Hirohide Saito, Masahiro Takinoue. Poster P-14 [4]
  5. ↑ Murakami,Takaki Nishi, and Yuji Toyota: Determination of Structural Parameters of Protein-Containing Reverse Micellar Solution by Near-Infrared Absorption Spectroscopy. dx.doi.org/10.1021/jp111852s | J.Phys.Chem.B 2011, 115, 5877-5885
  6. ↑ H. Murakami, Y. Toyota, T. Nishi, S. Nashima: Terahertz absorption spectroscopy of protein-containing reverse micellar solution. Chemical Physics Letters 519-520 (2012) 105–109
  7. ↑ H. Murakami,T. Sada, M. Yamada and M. Harada: Nanometer-scale water droplet free from the constraint of reverse micelles at low temperatures. PHYSICAL REVIEW E 88, 052304 (2013) DOI: 10.1103/PhysRpressionsevE.88.052304
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