Présentation de la neurologie et du système nerveux/Composants

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Nous avons vu dans le premier chapitre que le système nerveux se définissait avant tout par son haut degré d'organisation. Il est en effet composé de structures, c'est-à-dire d'agencements de cellules de tailles diverses qui assurent une fonction précise. Nous avons évoqué quelques unes de ces structures : par exemple le cervelet qui est une structure de grande taille, visible macroscopiquement. On appelle de telles structures organes. Ces organes sont eux-mêmes composés de tissus, vastes collections de cellules identiques en termes de morphologie et de fonction. De façon générale, on peut parler de tissus nerveux, comme on parle de cellules nerveuses, car ils partagent des caractéristiques communes. C'est cette organisation - cellules, tissus, organes - à l'échelle du système nerveux que ce chapitre tente d'éclairer.

Les cellules nerveuses

Le neurone

Un neurone.

La « brique » de base du système nerveux est le neurone, puisque c’est cette cellule qui permet de créer, transmettre et traiter l'information d'un point à l'autre du corps. Cette information est nommée influx nerveux et nous verrons plus précisément en physiologie ce qu'elle est, et comment elle circule.

Le neurone est une cellule, et, à ce titre, dispose de l’ensemble des appareils cellulaires qui lui permettent d’être autonome. Les mécanismes de production (énergie, constituants cellulaires…), de déplacement, de mort volontaire programmée, sont identiques à ceux de toute autre cellule.

Néanmoins le neurone est une cellule hautement spécialisée, et présente des caractéristiques tout à fait uniques.

• Le neurone est une cellule connectée, il établit des liaisons avec d’autre neurones. On considère qu'en moyenne chaque neurone est connecté à une dizaine de milliers de ses congénères, ce qui laisse entrevoir la complexité des réseaux de neurones à l'intérieur du cerveau. La cellule dispose pour ce faire de deux types d'extension qui se développent à partir du corps cellulaire (ou soma, ou perikaryon) :

1. Les dendrites, nombreuses et courtes, permettent au neurone de recevoir des informations de son environnement. Ils sont la « porte d'entrée des neurones ». Sur le schéma, on peut observer les dendrites formant comme des branches à partir du corps cellulaire.
2. L'axone, toujours unique, long et cylindrique est par analogie la « porte de sortie » du neurone, c'est-à-dire qu’il transporte vers une autre cellule un message dont la nature aura été modifiée par le signal d'entrée des dendrites.

Les connexions à proprement parler, c'est-à-dire entre un axone et une dendrite par exemple, et que nous étudierons en détail par la suite, sont permises par les synapses.
On peut donc concevoir le neurone comme un centre de traitement : il reçoit de multiples informations du monde extérieur par l'intermédiaire de ses dendrites et les intègre pour déterminer quel message il va à son tour faire parvenir. Un corollaire de cette observation est que le neurone est polarisé : l'information le traverse dans un sens donné, des dendrites vers l'axone.

• La majorité des neurones ne se divisent pas, contrairement à un grand nombre de cellules qui se multiplient au cours de la vie par la mitose. Cependant Il existe en effet des régions du cerveau ou il y a présence de division cellulaire nerveuse (région hippocampique et sous ventriculaire)
• Le neurone est plastique. Cette propriété est au cœur de la capacité d'adaptation de l'homme aux situations nouvelles qu’il rencontre. Les neurones sont en effet capables de modifier leur forme, leur composition interne, les connexions qu’ils entretiennent avec les neurones voisins, sous l'effet d'une stimulation donnée. Cette plasticité est double. En effet le neurone peut modifier sa structure interne (on parle alors de plasticité neuronale) ainsi que les connexions qu’il effectue avec son environnement (on parle alors de plasticité synaptique). Cette notion est fondamentale à comprendre, prenons donc un exemple parlant, quoique purement hypothétique : un enfant aperçoit une boîte de gâteaux, essaie de l'attraper et se fait mal en essayant. À cet instant, une connexion neuronale va se créer entre deux réseaux de neurones, celui de la boîte de gâteaux et celui de l'appréhension. Cette connexion est physique et a été démontrée expérimentalement. Si l'enfant voit se reproduire cette même situation un certain nombre de fois, on peut supposer qu’il ne cherchera plus à obtenir de gâteau de cette boîte, ce qui se traduit par une liaison solidement établie (en termes de millions de connexions entre les deux réseaux peut-être) entre ces deux réseaux de neurones. À l'inverse, si l'enfant parvient par la suite à obtenir la boîte de gâteau, de nouvelles connexions vont se créer avec le réseau de la récompense tandis que les précédentes seront détruites. Et ainsi de suite, au fil des explorations dans les tiroirs de la cuisine… (Rappel : ceci n’est pas une expérience, il n'existe pas de réseau de neurones de l'appréhension, ni de la récompense, et encore moins de la boîte de gâteaux !)

Les cellules gliales

Les neurones ne sont pas les seuls cellules présentes dans le cerveau. En effet, bien qu’ils soient suffisamment spécialisés pour assurer la circulation de l'information, les neurones ne peuvent s'organiser seuls en réseaux organisés, de même qu’ils n'ont pas de moyens de défense propres contre d'éventuelles agressions extérieures. Les cellules gliales assurent donc un soutien indispensable à la bonne marche des neurones. Longtemps considérées comme un vaste ensemble de cellules plus ou moins superflues (les cellules gliales sont entre 10 et 50 fois plus nombreuses que les neurones dans le cerveau !), elles ont récemment fait l’objet d'études approfondies qui ont mis en lumière leur intérêt primordial dans l'équilibre général du système nerveux. Ces cellules gliales sont donc des agents de soutien pour les neurones.

Deux neurones encadrés par deux cellules gliales.

Les astrocytes

Les astrocytes sont les régulateurs de la composition chimique dans le système nerveux central.

Une fonction majeure de l'astrocyte est de s'assurer que les neurones ne soient pas en contact avec des substances considérées comme dangereuses - comme les toxines, ou certains médicaments. Pour ce faire, et comme présenté dans le schéma ci-contre, l'astrocyte fait une barrière entre l'afflux de sang dans le cerveau, via les capillaires sanguins, et le neurone. De cette manière, le neurone n'est jamais directement mis en contact avec le courant sanguin. L'astrocyte transfère le glucose sanguin issu de l'alimentation vers les neurones (le glucose, nous le verrons, est la source d'énergie exclusive du neurone), et rejette les substances qui ne présentent pas d'intérêt. En somme il agit comme un filtre très efficace qui sélectionne pour le neurone ce dont ce dernier a, ou non, besoin.

La deuxième fonction fondamentale de l'astrocyte est la régulation de l'espace autour des neurones. En effet, les cellules ne sont pas imbriquées les unes avec les autres pour former un tissu continu : il existe un milieu sans cellules, nommé espace extra-cellulaire. La composition de cet espace extra-cellulaire est d'un intérêt majeur. En effet, nous verrons en physiologie que l'excitation du neurone est dépendante de sa composition physico-chimique : et, en particulier, de la concentration en ions potassium (K+). De ce fait, l'astrocyte contrôle constamment la concentration en potassium (et en autres substances dont nous parlerons plus tard) du milieu extra-cellulaire et l'adapte afin de conserver l'équilibre nécessaire au fonctionnement optimal des neurones.

Les oligodendrocytes

Les oligodendrocytes sont les « électriciens » du système nerveux central et ont un rôle exactement analogue aux cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique.

Nous l'avons vu, l'information circule de neurone en neurone au travers de ce que nous avons jusqu'à présent appelé une excitation. Cette excitation, nous l'avons également abordé, circule des dendrites vers l'axone, ce dernier permettant sa transmission à d'autres neurones. Un paramètre intéressant de l'information qui transite de neurone en neurone est sa vitesse.
En effet, plus l'information circule vite d'un point à un autre du corps, et plus la réaction peut être rapide, donc efficace. De même, plus la conduction est rapide et plus les axones peuvent être longs sans diminuer le temps de circulation de l'information : dans le corps humain, les axones les plus longs peuvent atteindre le mètre.

Les oligodendrocytes dans le SNC (et les cellules de Schwann dans le SNP) synthétisent la myéline. Peu nous importe pour l'instant de connaître sa composition ou la façon dont l'oligodendrocyte la fabrique (bien qu’il s'agisse d'un processus étonnamment ingénieux), il faut pour l'instant retenir que la myéline accélère considérablement la vitesse de circulation de l'excitation dans les axones : de 1 mètre par seconde pour un axone nu à 50 mètres par seconde pour un axone recouvert de myéline.

Comme nous venons de le voir, l'axone le plus long dans le corps humain est de l’ordre du mètre. Supposons donc que je veuille bouger mon gros orteil : entre le moment où l'information part de mon cerveau et celui où elle est reçue par mon doigt de pied un mètre plus tard, il se sera écoulé une seconde au travers d'une fibre non myélinisée et 20ms au travers d'une fibre myélinisée !

Tout comme l'astrocyte, l'oligodendrocyte, lorsqu’il est à proximité des corps cellulaires neuronaux (comme c’est le cas sur le schéma), joue un rôle de régulation du milieu extra-cellulaire. Néanmoins, la partie la plus fondamentale à retenir réside bien dans la myélinisation des axones.

Les cellules microgliales

Ce troisième type de cellule gliale assure la protection du système nerveux central : elles sont en effet les analogues des macrophages du reste de l'organisme et agissent selon le mode de la réaction immunitaire aspécifique qu’il n’est pas dans le cadre de cette leçon d'expliquer.

Les épendymocytes

Les cellulaires épendymaires entrent dans la constitution du système de circulation du liquide céphalo-rachidien que nous verrons en détail lors de la leçon d'anatomie fonctionnelle.

Le tissu nerveux

Comme nous l'avons vu au début de ce chapitre, l'organisation du vivant se divise traditionnellement en cellules, tissus, et organes. Nous avons rapidement passé en revue certaines caractéristiques des cellules qui composent le système nerveux ; par exemple, la dichotomie entre neurones et cellules gliales, ou le rôle essentiel de structure de ces dernières.

Le tissu, quant à lui, est une unité fonctionnelle : les cellules nerveuses, quoique de type très différents, assurent toutes une fonction spécifique et unique, celle de traiter l'information. Un tissu peut entrer dans la composition d'organes très dissemblables, mais l’idée même permet de mieux saisir le fonctionnement global du système nerveux.

Organisation sommaire du système nerveux.

Le tissu nerveux constitue des voies de circulation de l'information qui, au delà des organes qui en supportent les différentes fonctions, se structurent selon trois grandes étapes.
En premier lieu, les évènements extérieurs sont reçus par des récepteurs situés pour leur plus grande part au niveau de la peau. Ces récepteurs sont connectés à des fibres nerveuses (en vert sur le schéma) qui cheminent de la peau vers la moelle épinière, selon un trajet anatomique défini. Ces fibres nerveuses sont des dendrites qui font partie de neurones situés dans le ganglion rachidien de la corne dorsale de la moelle : cette information entrante, puisque véhiculée par les dendrites, est renvoyée par les axones, au travers de la moelle épinière, vers une zone très spécifique du cerveau qui traite les informations liées à la sensibilités.

Nous avons donc une voie de la sensibilité où l'information circule de la périphérie (la peau) vers le centre (le cortex cérébral). Cette information est traitée de façon à déclencher une réaction motrice appropriée.

Cette réaction motrice suit une organisation parallèle à celle de la sensibilité : le neurone du cerveau envoie l'information vers un second neurone de la moelle épinière, qui fait relais afin de commander le déplacement des muscles.

Schématiquement, on peut donc présenter l'information nerveuse comme une route circulaire qui va des éléments récepteurs (les organites de la peau sensibles aux différents types de stimulation, tels la chaleur, le froid, la vibration, etc.) aux éléments effecteurs (les muscles).

Les organes

Le cerveau

Cerveau humain. Vue latérale gauche.

Nous avons vu lors de la présentation générale du système nerveux que le cerveau, tout comme la moelle épinière, est un élément du système nerveux central. C'est à son niveau qu'est rassemblée la vaste majorité des corps cellulaires des neurones ; c’est donc lui qui reçoit, traite, et réémet l'information.

Pour rester synthétiques, nous regroupons dans ce paragraphe le cerveau à proprement parler, mais également le cervelet et le tronc cérébral, dont nous reparlerons par la suite.

Le cerveau est composé de deux hémisphères symétriques, reliés entre eux par le corps calleux (voir plus bas). Un de ces hémisphères est dit dominant, c'est-à-dire qu’il assure seul des fonctions essentielles (le langage par exemple) : il s'agit dans l'immense majorité des cas de l'hémisphère gauche, ce qui a des implications importantes en pathologie (lors des accidents vasculaires cérébraux par exemple).

Sur cette vue latérale gauche, on constate que le cerveau à proprement parler est organisé en lobes, qui sont séparés entre eux par des sillons. Ces lobes sont des unités morphologiques ; autrement dit, ils ne correspondent qu'imparfaitement à des fonctions déterminées. Par exemple, le langage est une fonction complexe qui fait intervenir les lobes frontal, pariétal et temporal. Néanmoins, de grands ensembles fonctionnels peuvent être identifiées : ainsi le lobe occipital est étroitement relié à la vision, tandis que le lobe frontal est le lieu de l'élaboration des stratégies complexes qui caractérisent le comportement humain. À noter qu’il existe en plus des quatre lobes visibles sur le schéma ci-contre un lobe enfoui en profondeur, l'insula.

Coupe frontale du cerveau.

La précédente vue externe nous a renseigné sur la forme globale du cerveau et sur sa géographie de surface. Néanmoins, afin d’avoir une idée générale de son organisation, une coupe frontale est plus utile. (Types de coupe pour rappel). En effet, nous avons vu lors de l'étude du tissu nerveux que la circulation de l'information se fait selon une trajectoire verticale : des organes récepteurs vers les organes effecteurs en passant par la moelle et le cerveau. La coupe frontale nous permet donc d'observer comment s'organisent ces voies de communication dans le cerveau.

D'emblée nous pouvons remarquer deux zones distinctes : en surface, une fine couche grise, et dans la profondeur une grande quantité de matière blanche. Il s'agit de la division que nous avons faite plus tôt entre les corps cellulaires, qui sont grisâtres macroscopiquement, et leurs expansions, blanches du fait de la myéline. Dans le cerveau, la substance grise, c'est-à-dire l’ensemble des corps cellulaires, est très superficielle et très mince : cette couche s’appelle le cortex. Parallèlement, la substance blanche, profonde, représente l’ensemble des voies de communication (axones et dendrites) qui proviennent ou se dirigent vers ces corps cellulaires.
Remarquons au passage l'insula bien visible sur cette coupe.

Puis, nous remarquons un ensemble de structures médianes, basses, et grises. La plus grosse d'entre elles s’appelle le thalamus, nous verrons qu’il joue un rôle important dans l'intégration des fonctions sensorielles. Viennent ensuite des structures plus petites, qui se rassemblent sous le nom de ganglions de la base. Cette coupe étant ancienne (de 1918, précisément), et les appellations ayant changé récemment dans le but implicite d'embrouiller les esprits, il suffit juste pour le moment de retenir que ces ganglions de la base sont étroitement impliqués dans l'apparition et le développement de la maladie de Parkinson. En tout état de cause, ces structures profondes, qu'on appelle encore parfois noyaux gris centraux, établissent des passerelles excessivement complexes entre elles et avec le cortex, que nous étudierons heureusement avec force détails plus loin afin de comprendre la physiopathologie des mouvements anormaux, le plus fréquent étant donc le tremblement de repos de la maladie de Parkinson.

Enfin, juste enserré par les deux thalamus, on peut remarquer sur cette coupe des ventricules qui forment comme leur nom l'indique le système ventriculaire. Pour le moment, retenons qu’il s'agit d'un espace continu autour du cerveau et de la moelle épinière où circule du liquide.

Pour résumer, l'organisation interne du cerveau est donc subdivisée comme suit :

• Un cortex superficiel
• Des voies de communication ascendantes et descendantes profondes
• Le thalamus et les ganglions de la base, profonds également
• Le système ventriculaire

La moelle épinière

Organisation interne de la moelle épinière.

La moelle épinière, ou spinale, est un cylindre étroit de tissu neurologique protégé par les vertèbres. Elle s'étend du tronc cérébral en haut jusqu'au sacrum en bas.

La moelle épinière est le prolongement direct du cerveau ; elle dérive du même tissu originel et est subdivisée selon les mêmes modalités, substances blanche et grise. À deux exceptions près :

• Tout d’abord, contrairement au cerveau, dans la moelle épinière la substance grise est centrale, et la substance blanche est périphérique. Elles forment respectivement des cornes et des cordons.
• Ensuite, il n'existe pas de contrepartie aux noyaux gris centraux ; ceci s'explique par le fait que la moelle épinière est avant tout un lieu de circulation et de relais de l'information plus que de son intégration. Cette dernière se fait de façon prédominante dans le cerveau, grâce notamment aux ganglions de la base.

On peut très schématiquement considérer la moelle épinière comme un autoroute : des informations descendent du cerveau pour commander les muscles par le cordon, la corne et la racine antérieurs, tandis que d'autres remontent en provenance des organes récepteurs par la racine, la corne et le cordon postérieurs.

Les nerfs périphériques

Fibres nerveuses amyélinisée (en haut) et myélinisée (en bas).

Les nerfs périphériques représentent l’ensemble du système nerveux périphérique (avec les ganglions). Lorsque l’on parle d'un nerf, par exemple le nerf médian qui parcourt le bras pour innerver la partie médiane de la main (comme son nom l'indique), on parle en réalité de très nombreux axones qui vont relayer des messages moteurs (du cerveau vers le muscle) ou sensitifs (des organes récepteurs vers le cerveau). Certains nerfs périphériques sont exclusivement sensitifs ou moteurs, mais la majorité se compose de fibres mixtes indissociables en pratique.

Les nerfs périphériques sont donc des axones qui peuvent être ou non myélinisés selon leur destination et le type de message qu’ils transmettent. La myéline conditionne la vitesse de transmission de l'information ; ainsi certains messages, comme la sensibilité à la vibration par exemple, circulent plus rapidement que d'autres. La myélinisation des axones, dépendante dans le système nerveux central des oligodendrocytes, est dans le système nerveux périphérique sous le contrôle des cellules de Schwann. La structure d'une fibre nerveuse est légèrement différente selon que l'axone est ou non myélinisé : dans le premier cas, il existe un axone seul par fibre, tandis que lorsque les fibres ne sont pas myélinisées, de nombreux axones sont enserrés dans le cytoplasme de la cellule de Schwann (cf. schéma ci-contre).

Considérant comme nous l'avons dit plus tôt qu'un neurone est polarisé, et que les voies de la sensibilité vont d'un organe récepteur au cerveau, comment se fait-il que les fibres nerveuses sensitives soient faites d'axones ? Ceci peut s'expliquer par une caractéristique morphologique très particulière du premier neurone sensitif situé dans le ganglion de la racine dorsale : sa forme pseudo-unipolaire en « T » qui le dote d'un axone à deux prolongements, l'un central (vers le cerveau) et l'autre périphérique (vers l'organe effecteur).

Les organes des sens

Les organes des sens sont tous les organes qui peuvent capter un stimuli en provenance de l'extérieur. En cas de privation de stimuli répétée, ils ont tendance à se dilater et à rendre l'individu plus sensible.