Embryon didermique/L'embryon didermique

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~ J7 : Implantation

L’implantation est le premier contact entre l’œuf et la muqueuse utérine, elle survient au niveau de l’endomètre, qui tapisse la cavité utérine (organe au niveau duquel l’œuf va venir s’implanter, au niveau généralement du fond utérin). La muqueuse utérine est une muqueuse qui a subi l’action des œstrogènes (effet de prolifération, au cours de la phase proliférative), avec l’apparition de la progestérone, la muqueuse utérine va se transformer.

Action de la progestérone sur le développement de l’endomètre :

• des glandes vont se développer et devenir sécrétoires, sous l’action de la progestérone, elles vont également se dilater.
• on y voit se développer de très nombreux vaisseaux sanguins (artérioles et veinules), - les artérioles sont particulières (trajet hélicoïdal, ce sont des artérioles spiralées).
• sous l’effet de la progestérone, on observe une transformation des cellules stromales conjonctives de l’endomètre, qui se gonflent (cytoplasme éosinophile), ce sont des cellules qui changent de forme.

Seul le disque didermique définit le territoire intra-embryonnaire, et non le bouton.
À partir du moment où l’œuf entre en contact avec la muqueuse utérine, on observe deux mécanismes :

• à partir trophoblaste périphérique, des cellules se développent partout, à l’interface entre le trophoblaste et la muqueuse utérine, ce sont des éléments d’origine syncytiale, avec une activité lytique de destruction, permettant à l’œuf d’évoluer dans la muqueuse. On appelle ce nouveau tissu le syncytiotrophoblaste.

Au fur et à mesure de la progression, du syncytiotrophoblaste se forme autour de l’œuf, qui sera de plus en plus organisé.

• Concernant le blastocœle et le bouton embryonnaire : vers le moment de l’implantation, on voit apparaître dans ce bouton embryonnaire, deux rangés de cellules très organisées, les cellules sont jointives, sans interposition de substance fondamentale (épithélium primitif) on parle de feuillets primitifs.

Vers le moment de l’implantation, on voit apparaître au voisinage du blastocœle les deux feuillets embryonnaires primitifs de l’embryon, on appelle entoblaste celui qui est situé du côté du blastocœle (ventral) et ectoblaste celui qui est du côté du reste du bouton embryonnaire (dorsal).
Dans l’ensemble, il y a à présent une zone très précise que l’on appelle l’embryon (les deux feuillets) et tout le reste qui devient une zone extra-embryonnaire.

Dans le disque embryonnaire, une géographie existe : l’entoblaste est du côté du blastocœle, et l’ectoblaste du côté du reste du bouton embryonnaire, on différencie un côté dorsal (reste du bouton embryonnaire) d’un côté ventral (reste du blastocœle).

On passe à une phase tissulaire, marquée par l’apparition des deux feuillets embryonnaires.

~ J 8 : Poursuite de l’implantation, apparition de la cavité amniotique

Si on fait une coupe axiale de l’embryon au niveau du site d’implantation, on voit que la nidation progresse, la muqueuse, sous influence progestative (glandes, artérioles spiralées), recouvre progressivement l’embryon. Des cellules stromales ont commencées à se multiplier. La réaction stromale, sous effet de la progestérone, devient explosive dès l’implantation : réaction déciduale, elle va diffuser à tout l’ensemble de la muqueuse utérine : on parle de caduque et non plus d’endomètre.

Au niveau de l’œuf, le trophoblaste continue à se développer, partout où il y a contact avec la caduque, il va permettre la progression de l’œuf dans la muqueuse (microbouleversement), il y a également une modification du côté de l’ectoblaste, ce qui restait de l’amas de cellules du bouton embryonnaire, s’est transformé : on observe la formation d’une première cavité liquidienne, au niveau dorsal de l’ectoblaste : c’est la cavité amniotique.
On dit que l’ectoblaste représente le plancher de la cavité amniotique, il limite, en situation ventrale, la cavité amniotique.
En dehors des limites, les cellules restantes du bouton embryonnaire, se sont individualisées et forment une continuité avec les cellules de l’ectoblaste (forment le toit de la cavité amniotique) on les appelle amniocytes.

La cavité amniotique est la première cavité liquidienne de l’embryon, il s’agit d’un espace liquidien bordé, au niveau de son plancher, par l’ectoblaste, et au niveau de son toit, dans le territoire extra-embryonnaire, par les amniocytes, en continuité avec l’ectoblaste.

Le blastocœle va rapidement se transformer.

~ J 10 : apparition du mésenchyme et du lécithocèle

Vers le dixième jour, on a une muqueuse utérine en développement, avec artérioles spiralées, des veinules, des cellules déciduales (stromales). La nidation a progressé, l’œuf est plus profondément enfoui dans la caduque. Le trophoblaste poursuit son développement de tout côté, il s’étire, et voit se développer des espaces intercellulaires : vers le dixième jour du développement, on voit apparaître des lacunes au sein du trophoblaste, ce sont des espaces intercellulaires, qui vont confluer les uns avec les autres, pour former une chambre lacunaire au sein du trophoblaste.

On dit que des lacunes apparaissent vers le dixième jour, et on définit au trophoblaste une période pré-lacunaire et une période lacunaire.
Un nouveau tissu non (!) embryonnaire, extra-embryonnaire, apparaît, c’est le mésenchyme extra-embryonnaire (MEE, tissu conjonctif).

Parallèlement à la nidation, il se met en place autour de la cavité du blastocœle, on fait comme si le blastocœle n’avait jamais existé. Il apparaît une deuxième cavité liquidienne, le lécithocèle primaire. L’ensemble extra-embryonnaire se diversifie et se complexifie. A J10, le lécithocèle primaire est entouré de mésenchyme EE.

~ J 12 : la chambre sanguine maternelle

Entre le dixième jour et la fin de la 4^e SA, il se poursuit des modifications en périphérie de l’œuf et au centre. Les deux éléments qu’il faut décrire concernent le trophoblaste :

• Parallèlement à la poursuite de la nidation, le syncytiotrophoblaste devient plus proche des vaisseaux sanguins.
• Concernant les vaisseaux sanguins de la caduque, on observe que le syncytiotrophoblaste entraine l’ouverture de la vascularisation dans la chambre lacunaire du syncytiotrophoblaste.
  Les chambres lacunaires deviennent des chambres sanguines. Le sang, après avoir circulé, sera draine par un système veinulaire (de l’endomètre). La chambre lacunaire n’est plus appelée ainsi, mais chambre sanguine maternelle.

Puisqu’une circulation maternelle se met en place, cela préfigure les échanges sanguins entre la mère et l’embryon.

~J 13 : les villosités choriales primaires

À partir du trophoblaste, mis en place autour de l’œuf, on voit des colonnes de cellules mononuclées qui se mettent en place : formation de structures composites, un axe de trophoblaste mononucléés, le cytotrophoblaste, entouré en périphérie de syncytiotrophoblaste. Cet ensemble correspond aux villosités choriales primaires.

~ J 14 - J 15 : fin de 2^e semaine de développement

L’œuf est totalement enfoui dans la muqueuse utérine, recouvert par de la caduque, amenant à définir deux territoires : au delà du chorion, la caduque basilaire, ou d’implantation, et entre l’œuf et la cavité utérine, une caduque ovulaire, ou caduque réfléchie. La caduque pariétale correspond à l’ensemble de la cavité utérine qui n’est pas en contact avec l'œuf, elle régresse au cours de la grossesse.

La muqueuse utérine comprend des glandes, des vaisseaux sanguins, des artérioles spiralées, et des veinules. Sur une coupe axiale, on observe le disque embryonnaire, avec l’ectoblaste (côté dorsal) et l’entoblaste (côté ventral).
Au delà des limites, l’ectoblaste se poursuit par les cellules amniotiques (limites de la première cavité de l’embryon), du côté ventral, on a les limites du lécithocèle primaire.
Le trophoblaste recouvre l’œuf par des éléments mononucléés, le cytotrophoblaste, on trouve également du syncytiotrophoblaste, plus épais dans le fond qu’à la partie basse, les limites cellulaires se voient mal, on observe de nombreux noyaux (structure syncytiale). On y observe également des lacunes sanguines de la chambre intervilleuse (afférence de la circulation sanguine) et dans lesquelles circule un sang maternel, drainé vers les veinules de l’utérus. À la fin de la 2^e SD, cette circulation sanguine maternelle qui va devenir de plus en plus efficace. Entre les lacunes, il y a du cytotrophoblaste qui s’est développé en périphérie, formant les villosités choriales primaires au 13^e jour.

Le MEE est venu se glisser entre la cavité amniotique et le trophoblaste, pour décoller totalement le bouton embryonnaire de ce dernier.

À la fin de la semaine, il apparaît, dans le MEE, une importante cavité liquidienne, qui va se développer sur toute la périphérie de l’œuf. Cette cavité va cliver le MEE en deux territoires. Vers le 15^e jour, les villosités choriale deviennent des villosités choriales secondaires, se définissant comme une structure comportant un axe de MEE, lui-même entouré de cytotrophoblaste, lui-même entouré de syncytiotrophoblaste.

Par convention, en fin de 2^e semaine de développement (4^e SA), il existe, à la périphérie de l’œuf une structure à trois éléments :

• le MEE périphérique
• le cytotrophoblase
• le syncytiotrophoblaste

Qui définissent le chorion embryologique, organe composite, apparaissant à la fin de la période de nidation et clivage du MEE.

Le deuxième territoire issu du clivage du MEE est lié à l’existence du reste du MEE, autour du lécithocèle. Entre l’un et l’autre, il existe un espace liquidien, le cœlome externe, ou cœlome extra-embryonnaire. C’est la troisième cavité liquidienne embryonnaire.

Il est habituel de dire que les structures du MEE en regard de la cavité amniotique et du lécithocèle n’ont pas la même signification :

• Elles sont toutes les deux extra-embryonnaires et ont une signification différente à ce stade. Ce qui est situé du côté dorsal aura une signification somatique, externe, de revêtement, c’est pour cela qu’on l’appelle le somatopleure extra-embryonnaire.
• A contrario, c’est parce que l’entoblaste va prendre une signification viscérale, splanchnique, qu’on appelle la structure ventrale à ce stade de développement le splanchnopleure.

Il faut qu’il apparaisse des vaisseaux embryonnaires : il manque un lien de MEE entre le disque embryonnaire et la périphérie, ce lien apparaît et persiste en fin de 2^e SD dans un territoire précis, le disque embryonnaire s’est lui-même modifié.

Conclusion

Pendant la deuxième semaine, la pastille s’est agrandie et devenue plus ovale, conservant ses deux feuillets, avec une structure allongée, en forme de ligne, et un petit soulèvement, qui sont respectivement la ligne primitive et le nœud de Hensen.

On va définir les trois axes de l’embryon, le troisième apparaît en complément de l’axe dorso-ventral, il s’agit de l’axe de la ligne primitive et du nœud de Hensen. Chez l’homme, l’axe n’est pas antéro-postérieur, mais cranio-caudal !

En cette fin de deuxième semaine, il y a une modification de la paroi du lécithocèle, on voit apparaître une rangée de cellule qui la borde : il s’agit de la membrane de Heuser (origine embryologique discutée). On retiendra que ces cellules sont d’origine entoblastiques, et à partir de la fin du 2^e SD, on parlera de lécithocèle secondaire.