Recherche:Chimio-osmose prébiotique

Chimio-osmose prébiotique

Laboratoire d'études prébiotiques

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Hypothèse : Chimio-osmose prébiotique

Département de recherche en Biologie

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Résumé

En appliquant la théorie chimio-osmotique de P. Mitchell(1), à un système de liposomes et de ionophores, dans un environnement abiotique, la réflexion menée dans ce travail(2), conclut à la formation de protéines membranaires fonctionnelles et à l'initialisation du métabolisme à l'intérieur du liposome, par ce système.

Le métabolisme ne se conçoit plus alors comme un ensemble de réactions chimiques en réseau synchrone, soumises aux lois de la thermodynamique, mais comme deux réseaux couplés de protons et d'électrons soumis aux lois électromagnétiques et dont les structures sont implantées dans la membrane, créées et maintenues par le processus chimio-osmotique.

Les évolutions concomitantes du métabolisme, des structures et du processus chimio-osmotique se renforcent mutuellement et devraient aboutir à un organisme qui évolue de façon cohérente.

Au début de l'évolution moléculaire, chaque partie du système peut se reproduire indépendamment l'une de l'autre. Les liposomes peuvent intégrer des phospholipides abiotiques ou synthétisés par le nouveau métabolisme et se scinder en deux, sans endommager les ilôts de protéines membranaires.

Les oligo-nucléotides peuvent se dupliquer par appariement entre bases.

Deux copies d'oligo-nucléotides peuvent se lier par des liaisons hydrogènes à deux groupes d'acides aminés presque identiques, intégrés à la membrane sur la face interne du liposome et positionnés par le processus chimio-osmotique. Cette reproduction des groupes d'acides aminés, par l'intermédiaire de copies d'oligo-nucléotides, amorce le processus de traduction qu'on connaît chez le vivant.

La reproduction de ces 3 parties de façon coordonnée doit être envisagée ultérieurement dans une étude approfondie des ribosomes et de la traduction.

L'hypothèse de la formation géochimique d'une poche de pétrole abiotique est envisagée, dans cette réflexion, comme environnement prébiotique pour la chimio-osmose prébiotique. Cette hypothèse fait suite aux travaux en laboratoire et sur le terrain sur les origines de la vie au niveau des sources hydrothermales des dorsales océaniques.

(1) Peter Mitchell (1961). "Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism". Nature 191(4784):144–148.

(2) english
Note du 14.03.2015: Cet article fait partie de la synthèse de mes travaux jusqu'en 2014, synthèse publiée dans Origins of Life and Evolution of Biospheres de mars 2015.
Référence: Prebiotic Petroleum; Mekki-Berrada Ali, Origins of Life and Evolution of Biospheres, 2015, DOI 10.1007/s11084-015-9416-7.

Une hypothèse pour l'évolution moléculaire du minéral vers le vivant : la chimio-osmose prébiotique

La théorie chimio-osmotique de Peter Mitchell explique la synthèse de l'ATP par le potentiel électrochimique élaboré par un ensemble de protéines et de coenzymes membranaires, et par la circulation des ions H+ à travers la membrane au niveau de l'ATP synthase et des canaux ioniques. Si on faisait abstraction des protéines et des acides nucléiques, il resterait 3 coenzymes de type prébiotique : les hèmes, les ubiquinones et les complexes FeS ; le potentiel électrochimique n'est plus alors élaboré de l'intérieur, mais peut être le fait d'un changement ionique de l'environnement du liposome par rapport à son intérieur ; par contre, il n'y a plus circulation des ions à travers la membrane, car elle leur est imperméable.

La chimio-osmose prébiotique, à l'origine de la chimio-osmose biotique, ne peut s'effectuer alors que s'il y a un passage des ions à travers la membrane. Ceci est possible avec des molécules de type prébiotique, les ionophores qui transportent à travers la membrane des cations surtout monovalents dont H+. Ils sont relativement spécifiques à un cation donné, mais peuvent en transporter plusieurs types.

Quoique d'origine souvent bactérienne, ces molécules sont très intéressantes d'un point de vue théorique :

• Elles sont simples, petites, cycliques et oligomériques de quelques monomères.
• Les monomères peuvent être des acides aminés L ou D, des α-hydroxyl acides L ou D, des analogues aux acides aminés biotiques.

Exemples d'ionophore, (x monomères différents, répétés n fois):

ionophores depsipeptides: valinomycine (4,3), beauvericine (2,3);

Oligopeptide : gramicidine, 5 acides aminés différents de forme L et D en alternance et se termine par l'éthanolamine, 15 acides aminés au total;

ionophore sans acide aminé : nonactine (1,4).

• Entre deux α-hydroxyl acides et, entre un acide aminé et un α-hydroxyl acide, il y a une liaison ester, comme les liaisons entre les molécules du phospholipide ( éthanolamine, phosphate, glycérol et acide gras ). Dans la nonactine il n' y a que des liaisons esters.
• Ces caractéristiques les rapprochent des oligomères des parois bactériennes. Et surtout, le fait qu’elles puissent rester dans la membrane, elles ressemblent aux porines. Il suffit d'un exemplaire par liposome pour rendre possible le processus chimio-osmotique de façon permanente.
• Certains ionophores chélatent des cations métalliques, ce qui les rapprochent aussi des enzymes membranaires.

Le processus fondamental de la chimio-osmose prébiotique

Comme pour l'hypothèse du processus biotique, il est basé sur un potentiel électro-chimique, avec un potentiel électrique créé localement et temporairement. Mais ici le gradient osmotique varie et est imposé par le milieu extérieur. Comme pour le processus biotique, le champs électrique est renforcé par l’asymétrie ionique du fait de la présence de la sérine sur la face interne, au lieu de l'éthanolamine.

Ce potentiel électro-chimique est converti en travail qui consiste non seulement en un transport des cations pour rétablir l'équilibre osmotique et ionique, mais aussi en la structuration temporairement du champs électrique local. C'est une action physique à distance. Cette structuration influe sur toutes les molécules polaires au contact des faces internes et externes du liposome, mais aussi les molécules polaires chélatées à l'intérieur de la membrane. Ces actions à distances rapprochent et positionnent des molécules ayant des affinités jusqu'à provoquer la création ou la destruction d'une liaison covalente.

Au début de l'intégration de l'ionophore ( ou des ) dans la membrane l'effet peut être très faible, dû au désordre. Mais plus le temps passe, plus l’ordre grandit et plus l'effet grandit. C'est un processus analogue à la cristallisation, mettant en jeu des liaisons covalentes, avec mobilité des molécules formées, à la place du positionnement des ions dans un cristal, dans une géométrie fixe.

Mise en place des structures pour la chimio-osmose biotique

Le processus chimio-osmotique prébiotique, même si son action peut paraître infiniment plus faible que celle du processus biotique, il évolue néanmoins dans un milieu réactionnel structuré par et avec le liposome et se renforcent mutuellement. Ses effets seront alors orientés par ce milieu. Ils seront très différents d'une région à une autre région. C'est ainsi qu'on doit considérer le milieu extérieur, la face externe du liposome, la zone hydrophobe du liposome, la face interne du liposome et le milieu intérieur.

Le milieu extérieur:

Sur le milieu extérieur, le liposome n'a aucune influence. L'étendue de celle-ci ne dépasse pas l'épaisseur d'une membrane, et toute molécule lâchée dans ce milieu sera perdue par diffusion. Par contre, pour cette première étape de l'évolution moléculaire, le milieu extérieur doit avoir des conditions physico-chimiques et une composition favorables à cette évolution. Je détaillerai ce milieu dans le chapitre de l'origine géochimique des molécules initiales.

Évolution de la face externe du liposome

• Formation et entrée des ionophores : je considère que la tête hydrophile est constituée d'éthanolamine sur la face externe. Cette tête est un zwitterion comme celle d'un acide aminé et peut s'apparier à ce dernier par 2 liaisons ioniques. Les α-hydroxyl acides peuvent s'apparier aussi au phospholipide avec une liaison hydrogène ( entre OH de la fonction alcool et le phosphate) et une liaison ionique.

La surface du liposome, arborant des millions de têtes de zwiterrions( 10⁷ ), favoriserait la formation des ionophores depsipeptides et leur pénétration dans la membrane.

• Cependant l'encombrement stérique des têtes hydrophiles, imposé par le rapprochement des chaines aliphatiques hydrophobes, oppose une forte contrainte à la pénétration. Et cet encombrement est renforcé par la longueur de l'éthanolamine qui arrime un phospholipide à son voisin. C'est ce qui fait d'ailleurs la solidité et la cohérence du liposome. Une méthylamine à la place de l'éthanolamine ne permettrait pas l'arrimage et une propylamine le rendrait trop lâche.

L'encombrement stérique des têtes hydrophiles devrait imposer une configuration stérique aux acides aminés et aux α-hydroxyl acides qui pénètrent dans la membrane, même contenus dans un oligomère cyclique. Cette configuration concerne la longueur de la chaîne carbonée et la chiralité.

C'est ainsi que parmi les 20 acides aminés biotiques, 13 portent le groupement fonctionnel sur le 3^e C, 4 sur le 4^e C, 1 sur le 5^e C ( Arg ) et 1 sur le 6^e C (Lys).

La configuration stérique concerne la chiralité aussi. Elle est imposée par la chiralité du glycérol de la tête hydrophile, elle-même imposée par l'encombrement stérique. Les 2 chiralités doivent être complémentaires pour réduire encore l'encombrement. Comme celle du glycérol est D, la chiralité des acides aminés et des α-hydroxyl acides doit être L.

L'ion phosphate a aussi une chiralité. Mais elle est très changeante à cause de la charge électrique négative délocalisée sur ses 2 oxygènes libres. Cette charge peut être attirée par une charge positive externe, ce qui créera la chiralité. Cette souplesse permet d'organiser et de faire pénétrer dans la membrane certaines molécules dont les acides aminés, les α-hydroxyl acides et les ionophores.

Nous voyons ainsi qu’à la face externe, le liposome intervient par sa structure même, sans tenir compte du processus chimio-osmotique auquel elle s'ajoute. Il faut ajouter à ces 2 processus la pression osmotique des molécules qui ne peuvent pas traverser la membrane, pression qui renforce la pénétration des ionophores, des acides aminés et des α-hydroxyl acides.

Les réactions chimiques minimales sur la face externe , outre les liaisons ester pour ajouter les têtes hydrophiles aux acides gras, sont les liaisons ester et peptidique entre les monomères des ionophores.

Une fois un ionophore engagé dans la membrane, il peut chélater un métal et devenir un coenzyme. C'est le cas de la chélation du complexe FeS qu'on a vu, en faisant abstraction des protéines. Les ionophores peuvent évoluer aussi en porines et en enzymes comme l'ATPase.

Évolution de la zone hydrophobe de la membrane

Lors de la formation, et même une fois formé, le liposome peut intégrer des chaines aliphatiques longues, insaturées et sans charge ionique. C'est le cas des quinones qui peuvent s'étendre sur toute l'épaisseur de la membrane, comme l'ubiquinone. Le liposome peut aussi intégrer un hème ayant chélaté, ou pourrait chélater, un métal. L'hème est hydrophobe et porte une longue chaine aliphatique insaturée.

Le processus chimio-osmotique va orienter les électrons délocalisés des doubles liaisons et faciliter, le cas échéant, le passage des électrons d'oxydo-réduction d'un hème à l'autre. En intégrant certains acides aminés dans la membrane et autour des hèmes par le processus chimio-osmotique, ces derniers évoluent petit à petit en cytochromes de plus en plus performants.

Sur la face externe la tête d'une quinone peut s'entourer d'acides aminés et faire fonction de déshydrogénase initiant peut-être la chaine d'oxydo-réduction. La méthanol déshydrogénase EC.1.1.99.8 d'une bactérie Gram-négative, par exemple, utilise la pyrroloquinoline quinone à la place de NAD+.

Évolution de la face interne du liposome et du milieu intérieur

En continuité avec l'évolution des 2 parties précédentes nous avons l'enrichissement de la face interne par les acides aminés qui ont subi la contrainte de l'encombrement stérique lors de leur traversée de la membrane, seuls ou sous forme de ionophores. Ils ont été sélectionnés pour leur longueur et ils sont homochiraux.

Là nous retrouvons les comportements des acides aminés en relation avec les têtes hydrophiles qu'on a vu sur la face externe : regroupement par appariement des zwiterrions pouvant avoir une fonction de déshydrogénase en entourant un coenzyme de type quinone, initialisant ainsi le métabolisme.

Là encore les réactions chimiques se font sur une surface poly-ionique. Cependant l'évolution de la face interne est très spécifique et représente même l'origine de l’ordre biologique tel qu'on le connaît:

• En plus du processus chimio-osmotique prébiotique, qu'elle subit comme les autres parties, la face interne est en contact avec le milieu intérieur qui est fermé, et dont la réactivité chimique est provoquée à distance par la pression osmotique globale des anions externes qui ne peuvent traverser la membrane.
• Le milieu intérieur étant fermé, il conserve toute organisation créée par la face interne, en limitant la diffusion moléculaire. Les changements en espèces chimiques sont sous le contrôle de la membrane. La composition en ces espèces est très spécifique: ce sont de petites molécules apolaires ou polarisées, mais pas ionisées. Elles sont faiblement acides ou basiques, car elles ont pu traverser la membrane sous forme neutre. Elles vont servir de substrat pour les réactions qui se déroulent sur la face interne: méthane, méthanol, glycérol, H2S, CO2, H2, adénine, uracile, urée...
• Les anions et les grosses molécules externes ne peuvent pas traverser la membrane. Ces anions doivent affronter la répulsion de l'anion phosphate de la tête hydrophile, répulsion qui est plus forte que celle opposée aux cations par la fonction amine de l'éthanolamine. Et apparemment pour les anions, les équivalents des ionophores pour le transport des cations doivent être rares, en tout cas dans la littérature. Par contre certains acides faibles, ceux qui ont pu traverser la membrane, peuvent se dissocier en anions et protons et diminuer ainsi la pression osmotique globale due aux anions externes. Ce qui augmente la réactivité chimique à l'intérieur et sur la face interne.
• Cependant c’est la face interne qui va apporter le plus important: le relargage du phosphate dans le milieu intérieur. La pression osmotique globale des anions externes et celle de l'ion phosphate lui-même vont favoriser, sur la face interne, l'hydrolyse de la liaison ester entre le glycérol et le phosphate. La phospho-sérine ou la phospho-éthanolamine deviennent libres. Elle apporte un anion potentiel et le phosphate. C'est équivalent à un transport de l'anion phosphate. Ce qui n’est pas valable pour les autres anions minéraux tels que le chlorure et le sulfate. Le processus de flip-flop spontané remet le glycérol nu et attaché à l'acide gras sur la face externe où il est estérifié par un phosphate. Avec le fait que le milieu intérieur conserve l'organisation générée par la face interne, la chimie à l'intérieur devient la chimie du phosphate. Ceci est illustré par le fait que les nucléotides ne se retrouvent ni à l'extérieur, ni même dans le périplasme quand il est étroit, les anions étant, dans ce cas là, entre 2 têtes hydrophiles. Par ailleurs chez les bactéries il y a 2 types de transports de l'ion phosphate, tous les 2 beaucoup plus complexes que ceux des cations.

Les étapes suivantes de l'évolution moléculaire

• Initialisation du métabolisme et séquestration du phosphate.

Petit à petit, le processus chimio-osmotique aidant, les acides aminés s'ordonnent autour des coenzymes ( hèmes, quinones, complexes FeS ) sur les faces internes et externes pour compléter la chaîne d’oxydoréduction. Certains ionophores chélateront des métaux ou des coenzymes pour former des enzymes. D'autres ionophores évolueront en porines, canaux ioniques et pompes à protons comme l'ATPase.

Très vite les premiers enzymes de la face interne vont initialiser le métabolisme des sucres phosphates à 3 carbones préfigurés déjà par le glycérol libre, la phospho-sérine et la phospho-éthanolamine. C'est la séquestration du phosphate. Elle deviendra de plus en plus irréversible avec la synthèse des nucléotides dont les bases arrivent par diffusion passive.

• Le périplasme :

Si la population des liposomes dans un environnement donné, devient dense, un liposome peut en englober un autre. L'espace entre les deux s’appelle le périplasme chez les bactéries. Si on a la même configuration que chez les bactéries, c'est-à-dire que le liposome externe ne contient que des ionophores et que le deuxième est bien évolué vis-à-vis de la chimio-osmose, alors l'évolution de ce dernier va s'accélérer car le périplasme va retenir les cations et notamment les protons, ce qui renforce le potentiel électro-chimique.

• Synthèse des phospholipides et multiplication des liposomes:

Dans un premier temps la multiplication des liposomes peut se faire par un apport de chaînes d'acides gras externes qui s'insèrent dans la membrane et fixent par estérification glycérol, phosphate et éthanolamine. C'est le processus même de la formation des liposomes qu'on étudiera au chapitre de leur origine géochimique plus loin.

Une autre façon de se multiplier des liposomes est qu’ils synthétisent les acides gras eux-mêmes. Elle est tout à fait probable dans le contexte géochimique évoqué lors de leur synthèse abiotique. Cette possibilité consiste en la chélation par des acides aminés et son intégration dans la membrane, du groupe catalytique qui synthétise les acides gras dans le milieu extérieur.

Dans tous les cas l'incorporation des acides gras ne détruit pas les structures échafaudées par le processus chimio-osmotique. La construction de ces structures ressemble à la formation d'un cristal. La multiplication des liposomes permet donc l’augmentation du nombre de ces structures.

• La synthèse des nucléotides, les ribosomes et l'ARN:

À l'initialisation du métabolisme, les mononucléotides peuvent se former très tôt dans l'évolution moléculaire. Ils vont servir de coenzymes et de substrat. Ils seront incorporés dans les groupements d'acides aminés par des liaisons hydrogènes. S'il y a synthèse d'oligo-nucléotides par ces pseudo-enzymes accrochés aux membranes, ils y resteront, liés par des liaisons hydrogènes.

Nous entrevoyons là la naissance des ribosomes. À mon avis, avant l'apparition du monde ARN, où les brins d'ARN sont libres, ce groupement d'acides aminés et d'oligo-nucléotides attaché à la membrane doit certainement ébaucher la reproduction des séquences d'acides aminés pré-existantes. Et de là apparaîtrait une relation entre séquence de nucléotides et un acide aminé.

La duplication d'une séquence de nucléotides devrait se faire en premier par le processus d'appariement des bases qui fait intervenir les liaisons hydrogènes. Ce processus est simple, souple et réversible et ne met en jeu que 4 bases au maximum. Deux séquences de nucléotides identiques vont regrouper deux ensembles d'acides aminés quasiment identiques par liaisons hydrogènes: C'est une reproduction de groupes d'acides aminés par l'intermédiaire de la duplication des oligo-nucléotides. C'est l'amorce de la traduction telle qu'on la connait chez le vivant.

J'arrête là le scénario de l'évolution moléculaire, car il faudrait étudier plus en détail la grande complexité des ribosomes et des ARN. Par ailleurs il faudrait consolider le scénario développé jusqu'ici par l'expérimentation.

Les conséquences conceptuelles de l'hypothèse de la chimio-osmose prébiotique

• Le réseau métabolique de réactions chimiques avec de petites molécules libres, se réduit grâce au processus chimio-osmotique appliqué au liposome, à deux réseaux électrochimiques de cations et d'électrons.
• Les cations alcalins sont aussi importants que C H O N P S pour le vivant, notamment pour la chimio-osmose prébiotique.
• Le liposome intégrant des ionophores constitue l'organisme vivant minimal puisqu’il définit un espace fermé qui évolue et qui communique instantanément avec l'extérieur par chimio-osmose.
• La chimio-osmose prébiotique agit sur les petites molécules abiotiques dont des acides aminés et des acides α-hydroxylés, pour former des ionophores et les premières enzymes membranaires qui initialisent le métabolisme à l'intérieur par les sucres phosphates à 3 carbones. Grâce aux acides aminés, produits par ce métabolisme, la chimio-osmose prébiotique va évoluer vers la chimio-osmose biotique.
• La chimie dans la membrane et à l'intérieur du liposome est très spécifique et ne peut se faire à l'extérieur. Cette spécificité est due à la séquestration du phosphate à l'intérieur du liposome.
• Les réactions chimiques ne se font plus selon les lois de la thermodynamique, mais selon les lois de l'électronique de la membrane liposomique et des protéines. Les enzymes ne sont pas des catalyseurs, comme on conçoit la catalyse avec des atomes métalliques infiniment plus petits qu'elles. Ce sont des constructions électroniques qui structurent le champ électrique local, lequel attire et dirige les petites molécules vers le site catalytique. À la place du concept de biochimie qui sous-tend chimie et donc thermodynamique, il faut mettre le concept d'électronique biologique. Car les petites molécules, dès leur contact avec la membrane, passent d'un espace électromagnétique défini par une protéine à un autre espace électromagnétique défini par une autre protéine. Elles suivent, certes pas des trajets linéaires, mais des couloirs physiques. Les voies métaboliques de la biochimie ne sont que des schémas mnémotechniques.
• Les protéines fonctionnelles sont apparues avant l'ARN susceptible de les recréer.
• L'ARN une fois formé, se duplique lui-même par un appariement entre ses bases. Les séquences dupliquées attirent les acides aminés par des liaisons hydrogènes. Ce qui constitue des groupements d'acides presque identiques. L'évolution de ce processus aboutira au code génétique et à la traduction.
• La reproduction des liposomes se fait par auto-assemblage des phospholipides abiotiques puis par les phospholipides produits par un métabolisme restreint des acides gras, de l'éthanolamine, de la sérine et du glycérol.
• La prolifération des premières protéines se fait par nucléation sur les liposomes à la façon de la nucléation des cristaux minéraux.

Origines géochimiques des molécules initiales

Les sources hydrothermales des dorsales océaniques

Actuellement la plupart des recherches sur les origines de la vie se font dans les conditions des sources hydrothermales des dorsales océaniques: autour de 300 °C et 300 bars. Il a été démontré dans ces sites que le méthane produit était d'origine abiotique ( Charlou 2002, Proskurowski 2008 ).

Depuis, des travaux en laboratoire, dans des conditions de température et de pression analogues ont montré qu'on puisse synthétiser abiotiquement:

• Des acides gras et des alcools à longue chaine par le procédé Fischer-Tropsch: Rushdi 2001, McCollom 1999, 2006.
• Les esters de ces acides gras avec le glycérol: Rushdi 2006.
• Les acides aminés Ser, Ala, Asp et éthanolamine: A.D. Aubrey 2009.
• De l'adénine: Michael Franiatte 2008.

Si l’on ajoute les travaux faits dans des conditions proches des conditions hydrothermales ou même standards, on se rapproche quasiment de l'hypothèse de la chimio-osmose prébiotique:

• Synthèse d'oligopeptides à partir d'acides aminés en présence de liposomes: Hideaki Tsukahara 2002.
• Synthèse des hèmes, Lindsey 2009.
• Synthèse des sucres à 3 carbones, dont le glycéraldéhyde, par hydroformylation à 120 bar et 100-140 °C.
• Hydrogénation du glycéraldéhyde en glycérol

Mis à part les travaux sur le méthane abiotique, tous ces travaux sont des expériences de laboratoire. Sur site, on a bien mesuré des traces d'hydrocarbures à chaines longues, mais l'environnement aquatique disperse en principe tous les produits par diffusion.

La poche de pétrole abiotique

Par contre il est admis par les spécialistes de ces recherches (Charlou, Ifremer), que les grandes quantités de gaz produites au niveau des dorsales océaniques puissent former des clathrates de gaz. Ces clathrates peuvent être recouverts de sédiments et évoluer ainsi durant des temps géologiques. C'est une des hypothèses de la formation du pétrole abiotique.

• Sous la pression de quelques kilos bar de sédiments, pression beaucoup plus élevée que la pression des sources hydrothermales, les clathrates de gaz, H2 CO2 N2 H2S CH4, étant réducteurs peuvent se transformer en pétrole abiotique et en molécules organiques. À ces pressions les réactions du processus de Fischer-Tropsch pour la formation des hydrocarbures et les réactions du processus de Haber-Bosch pour la synthèse de l'ammoniac, voient leurs équilibres se déplacer vers les hydrocarbures et l'ammoniac, alors que leurs vitesses diminuent. Dans le cas du gisement de pétrole Tupi, découvert au large du Brésil, dans une zone sans subduction, sous 2 km d'eau et 5 km de sédiments la pression est estimée à 1,5 kbar et la température à 150 °C. Par comparaison, la pression et la température d'une poche de pétrole fossile abritant des procaryotes s'étendent sur une gamme de 400-800 bar et plus de 55 °C respectivement.
• L'apport du phosphate qu'on n'a pas mentionné jusqu'à maintenant pose le problème de solubilité de la forme minérale la plus répandue, l'apatite. Les travaux d'Arrhenius 1997, ont pu montré qu'au fond des mers, les phosphates apportés par l'érosion en surface, précipitent en hydrogénophosphates. Ces derniers, à la pression standard et chauffés entre 100 et 550 °C libèrent des oligophosphates. Je suppose que les sédiments qui recouvrent et se mélangent aux clathrates de l'hypothèse ci-dessus, apportent par ce processus, le phosphate nécessaire à la formation des liposomes de la chimio-osmose prébiotique.

Les liaisons esters des phospholipides

Ces liaisons esters sont: acide gras-glycérol, glycérol-phosphate, phosphate-éthanolamine.

Abiotiquement et sans catalyseur minéral, ce sont des réactions très lentes, athermiques et réversibles. Donc tout à fait adaptées pour les processus géochimiques. En outre dans la poche de pétrole abiotique et dans la phase huile, les vésicules aqueuses concentrent les substrats polaires et ioniques qui agissent sur les têtes carboxyles des acides gras en bordure de la vésicule. Les phospholipides se seraient formés par estérifications abiotiques de ces molécules elles-mêmes formées abiotiquement.

Aux travaux d'estérification des acides gras avec le glycérol de Rushdi 2006, cités ci-dessus, il faut ajouter les travaux de L.Orgel 1996 et 2004, qui a fait une synthèse de la phosphorylation de l'acide glycérique et des aldéhydes alpha-hydroxylés par le trimétaphosphate dans les conditions standard de température et de pression.