Tissus musculaires/Muscle strié squelettique

Début de la boite de navigation du chapitre

fin de la boite de navigation du chapitre

Organisation générale

Le muscle squelettique, est un organe strié à contraction volontaire qui présente une forme assez simple, avec à ses extrémités un ou plusieurs tendons, et entre les tendons une partie qui constitue le corps charnu du muscle. Ce dernier est constitué d’enveloppes conjonctives à différents niveaux d’organisation. L’épimysium est la plus externe, puis viennent le périmysium (délimite des faisceaux musculaires), et enfin l’endomysium. On trouve dans l’endomysium une centaine de fibres musculaires striées squelettiques.
Pour que chaque fibre musculaire se contracte, elle faut qu’elle soit innervée par un motoneurone, le rôle des enveloppes est d’apporter les fibres nerveuses de la périphérie jusqu’à la fibre cellulaire.

1. Les fibres musculaires

Ce sont des cellules, qui se présentent, au MO, comme des éléments fusiformes, avec une longueur qui va de quelques microns à des dizaines de cm. L’aspect sera différent en fonction que l’on étudie en coupe transversale ou longitudinale.
Le plasmalemme est la membrane plasmique de la fibre, la fibre possède plusieurs noyaux périphériques et denses. Autour du plasmalemme, en dehors de chaque fibre musculaire, on retrouve une membrane basale. Par définition, on appelle sarcolemme l’ensemble du plasmalemme et de la membrane basale.

Le sarcoplasme est le cytoplasme de la fibre, il contient deux types d’éléments : des myofibrilles, et le réseau intermyofibrillaire. Les noyaux sont périphériques, au contact de la membrane, on trouve le cytoplasme de la fibre striée squelettique, avec des myofibrilles et un réseau myofibrillaire. On s’aperçoit que les différentes myofibrilles présentent une striation périodique, visible dès la microscopie électronique en coupe longitudinale.

1. La striation des fibres musculaire

Elles présentent une alternance de fibres sombres et claires :

• Disque A, anisotrope (à la lumière polarisée) : longueur constante de 1,5 micron il est séparé régulièrement par une succession de
• Disques I, isotropes (à la lumière polarisée), de 0,8 micron d’épaisseur au repos.
• On observe, au milieu des disques I clairs, une strie Z répétitive.

Dans le sarcomère au repos, on observe, au milieu de chaque disque sombre, une zone claire, la bande H (0,3 microns), elle-même centrée par la strie M. Krause a décrit une unité de base des fibres musculaires la case musculaire ou sarcomère. Le sarcomère est l’espace compris entre deux stries Z voisines, qui comporte un demi disque I, puis un disque A, puis un autre demi disque I.

Observation au microscope électronique : confirmation de l’unité de base de contraction du muscle squelettique.

Les myofilaments d’actine et de myosine

En vue longitudinale, on observe une striation périodique. Il y a un lien entre la striation des fibres et striation du sarcomère.
La striation est liée à la présence, à l’intérieur de chaque sarcomère, de filaments, les myofilaments. Ils sont de deux types :

• à l’intérieur du sarcomère, il existe des myofilaments épais (bâton allongé, 12 à 14 nm), d’une longueur de 1,5 microns, chacun de ces éléments correspond à un filament de myosine. Ils sont allongés parallèlement les uns avec les autres, centrés par la strie M (milieu du sarcomère), de telle façon que la zone des filaments épais délimite les disques sombres.

En complément des filaments épais, on trouve

• les filaments fins d’actine (myofilaments d’actine), ils ont la particularité d’être linéaires et d’êtres tendus de la strie Z jusqu’à la zone H (longueur 1 micron, diamètre de 5-7 nm), les filaments fins, tendus de la partie périphérique du sarcomère, ne vont pas jusqu’au centre : on trouve une zone de 0,3 micron où l’on ne trouve pas d’actine.

Le sarcomère est constitué de filaments épais de myosine et fin d’actine, qui vont coexister ensemble de façon parfaite.
Les disques sombres correspondent à la zone de cohabitation des filaments d’actine avec les filaments de myosine. Les limites latérales des filaments épais correspondent aux limites latérales du disque sombre. La zone latérale isotrope du sarcomère correspond à la zone où l’on ne trouve que des filaments fins.
Dans le disque sombre, on trouve au centre (bande H, 0,3 microns) que des filaments épais. La zone la moins dense du disque anisotrope sombre n’est donc constituée que de fibres de myosine.

Les parties latérales du disque sombre sont les zones physiologiquement les plus importantes (les molécules d’actine et de myosine vont se lier et former des complexes d’actomyosine).

Si on fait une coupe transversale au niveau des parties latérales du sarcomère, on observe une organisation extrêmement précise des filaments fins et des filaments épais : c’est une organisation paracristalline : chaque filament épais est entouré par six filaments fins. Chaque filament fin est entouré de 3 filaments épais.
Dans ce territoire, on trouve, en longueurs, une structure de base qui est le filament épais. Certaines molécules de myosine effectuent des contact avec les molécules d’actine, via des expansions latérales des molécules de myosine, ce sont les ponts de myosine, ils sont l’endroit par lequel les molécules de myosines se fixent au molécules d’actine (tous les 70 A, donc le pas de l’hélice est de 420 A).
Quand il y a une concentration suffisante de calcium et d’ATP, la liaison est favorisée.

Le système du réticulum sarcoplasmique et des tubules T

Cet ensemble va permettre, en fonction de la commande nerveuse, de libérer ou non du calcium dans le milieu qui baigne les myofilaments.

1. Le réticulum sarcoplasmique.

Le réticulum sarcoplasmique est un réticulum lisse, organisé en microcylindres autour des myofibrilles, avec un microcylindre autour de chaque disque sombre et autour de chaque disque clair.

Il est constitué à chaque niveau d’éléments longitudinaux, soit en regard d’un disque sombre, soit en regard du disque clair. Ces éléments sont fermés par d’autres éléments, plus dilatés, avec une disposition transversale, qui correspondent à des citernes du réticulum sarcoplasmique.
En fonction de l’état de la fibre musculaire, la lumière du réticulum sarcoplasmique stocke plus ou moins de calcium. Ce stockage se fait grâce à la calcium séquestrine, lorsque la fibre est au repos. La contraction musculaire est déclenchée lorsque la commande nerveuse l’ordonne, le relargage du calcium se fait hors de la lumière du réticulum. Lorsque le stimulus nerveux aura disparu, le calcium retournera dans la citerne du réticulum sarcoplasmique.

1. Les tubules T

L’élément de coordination est le tubule T, ou tubule transverse. Ce sont des replis de la membrane plasmique (sans la membrane basale !) de la fibre musculaire. Ils se glissent entre les citernes du réticulum endoplasmique, l’ensemble vient amener de la membrane plasmique au voisinage de chaque citerne : la fibre nerveuse (extrémité du motoneurone) vient faire synapse avec la fibre musculaire : s'il y a information nerveuse (acétylcholine), il y a transmission grâce au tubule T jusqu’à proximité des citernes du réticulum endoplasmique entraînant le relargage du calcium.

Ces deux systèmes vont donc permettre de pulser du calcium et d’entraîner ou non une contraction musculaire. La triade est un ensemble tubule T – 2 citernes du sarcomère, elles sont présentes de façon très répétitives, elles se trouvent à la jonction disque clair - disque sombre (présence de pieds de connexion qui assure le couplage entre les différents éléments).

Autres constituants

Pour que le système fonctionne, il faut qu’il y ait de l’énergie, les fibres musculaires contiennent des éléments liés au métabolisme énergétique, il y a plus ou moins de mitochondries, situées dans l’espace myofibrillaire. Il y a aussi des substances stockant de l’énergie : glycogène lipides... Il existe en plus des filaments d’actine et de myosines des fibres qui renforcent l’armature :

• La desmine, spécifique aux fibres musculaires de tous les muscles, vont avoir une disposition transversale (englobe les stries Z) et une disposition longitudinale (encadre le sarcomère).
• La nébuline, encadrant les fibres d’actine.
• La titine, relie les fibres de myosine aux stries Z (partie mobile) et au centre du sarcomère (partie fixe).

La titine et la nébuline sont des protéines à haut poids moléculaire, ce sont des marqueurs spécifiques des muscles striés (myocarde et squelettiques).

Les fibres musculaires se déforment lors de la contraction, elle se manifeste au cœur des myofibrilles et à la périphérie : les membranes plasmiques vont êtres soumises à des forces parallèles aux fibres. Entre l’intérieur des fibres et l’extérieur, il y a une chaine complexe qui assure une forme de cohésion et de solidité, entre le milieu intracellulaire et les fibres musculaires.

La myopathie de Duchenne entraine l’absence de la dystrophine (gène du chromosome X), elle est normalement exprimée près de la membrane, et chez les malades, son absence entraine une nécrose. Elle sert, au niveau interne de la mb musculaire, à former un lien entre les filaments du cytosquelette et la membrane plasmique des fibres musculaire : liaison entre les fibres musculaires et leur environnement. Lorsque la mérosine est absente, cela entraine une autre dystrophie. Il existe un complexe de molécules, qui avait été appelé protéine ou glycoprotéine associée à la dystrophine DAG ou DAP, que l’on regroupe sous le nom de sarcoglycanes, les dystroglycanes et les syntrophines, qui sont soit transmembranaires, et qui font un lien entre la mérosine et la dystrophine.

Cellules satellites

Ce sont des cellules situées entre la basale de la fibre musculaire et la fibre, elles sont mononuclées et au repos. Au plan physiologique, la cellule n’a aucune fonction contractile, ce sont des précurseurs des fibres musculaires (peuvent se réveiller et fabriquer ou réparer la fibre musculaire). On appelle ce phénomène régénération musculaire. Le myocarde ne possède pas de cellules précurseurs.
Le tissu musculaire proprement dit est les fibres musculaires contractiles, mais également les cellules satellites qui sont à côté.

Pour que les fibres musculaires puissent se contracter, il faut un certain nombre de conditions.

Vascularisation et innervation

La vascularisation est intense, elle implique la présence d’un grand nombre de capillaires dans l’endomysium, avec un réseau à mailles rectangulaires.
L’innervation est motrice (motoneurones) et sensitive (informe sur l’état de tension du muscle).
Les motoneurones partent de la corne antérieur de la substance grise de la moelle épinière, cheminent par les membranes conjonctives, et se divisent pour donner des branches qui vont innerver spécifiquement une chaîne musculaire : un neurone se divise ainsi en plusieurs branches qui innervent une fibre musculaire : l’innervation est donc dite mononeuronale : une fibre est innervée par un seul et unique motoneurone.
Par contre, un motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires. Lorsque le neurone stimule, toutes les fibres se contractent en même temps.
La synapse neuro-musculaire : en amont il y a terminaison de la fibre nerveuse afférente, la fente synaptique, et en dessous l’appareil sous neural (invagination de la membrane plasmique, qui transmet un signal neural) c’est une synapse effectrice.
L’innervation sensitive : terminaisons nerveuses libres, à valeur de récepteurs sensitif, avec les stimuli nociceptifs, il y a des récepteurs encapsulés, dont il existe deux types : le fuseau neuro-musculaire (ordre du centimètre de longueur), qui, à la partie centrale du cylindre, possède des amas de noyaux, qui renseigne les centres nerveux sur l’état de tension : il s’agit d’un récepteur encapsulé. Le troisième dispositif fait intervenir une extrémité tendineuse, avec une ou plusieurs fibres sensitives : c’est l’organe tendineux de Golgi, il informe sur l’état de tension des tendons.

Histophysiologie

1. constitution chimique des myofilaments.

Les filaments de myosine sont constitués de l’assemblage de 200 à 300 molécules de myosine voisine (470000 daltons), chaque molécule possède trois territoires : une partie allongée, la queue, et une tête (avec les parties S1 et une partie rectiligne, S2), elles s’assemblent par la queue. La molécule possède un site de fixation de calcium, à l’ATP, et à l’actine. La partie S2 est la partie mobile de la tête.

Les filaments d’actine : l’actine est molécule globulaire, arrondie, avec un diamètre de 5,5 nm avec une masse de 43000 Dalton. En présence de calcium et de magnésium, elle est capable de former des chaines avec d’autres actines G : c’est l’actine F. La fibre d’actine est une association de deux fibres d’actine F (pas de 37 nm).
La tropomyosine : c’est une molécule fibrillaire allongée, avec une taille de 40 nm, qui s’insère dans les molécules d’actine.
Tous les 38 nm, le système est renforcé de troponine, protéine globulaire, fixant entre elles les molécules de tropomyosine. La troponine comporte trois types principaux : la troponine T (capable de se fixer à la tropomyosine), la troponine I (rôle d’inhibiteur), la troponine C (fixe le calcium). Il y a deux sites T de chaque côté de la molécule.

1. La contraction musculaire :

Lorsqu’un signal nerveux abouti à la libération du neuromédiateur, le système T s’active et du calcium est libéré dans le milieu des myofibrilles. Lorsque la fibre musculaire est au repos, deux éléments bloquent la contraction:

• la conformation du filament fin, la plupart des molécules d’actine on un site de fixation à la myosine qui est à l’intérieur du filament. Ces sites ne sont pas accessibles provisoirement.
• À l’état basal, l’ATPase de la myosine est inactivée par la troponine I (inhibitrice).

L’arrivée du calcium va entraîner la modification de l’état de tension de l’actine, par fixation sur la troponine C (l’état de tension du filament fin se modifie, les molécules d’actine présentent alors leur site de fixation à la myosine).
La fixation de calcium sur la troponine C inhibe l’activité de la troponine I, rendant possible l’activité ATPasique. Il y a création d’un complexe d’actomyosine, à chaque cycle, il y a consommation d’un ATP, et le bras mobile de la partie S2 de la molécule de myosine bascule. Grâce à l’amplification, il y a une multitude de bascule, et la fibre musculaire se rétrécie de façon significative. Lorsque le captage s’arrête, il y a rebascule des têtes de myosine et relâchement musculaire.

1. Modification du sarcomère au cours de la contraction.

Elle est appréciable au MO, son aspect se modifie : (2,3 μm au repos), mais à aucun moment il n’y a modification de la taille des fibres. À l’échelle du sarcomère, les filaments fins glissent sur les filaments épais : alors que le disque A reste inchangé, les demi-disques I et les stries Z se rapprochent du centre du sarcomère. La bande H disparaît progressivement.

1. Hétérogénéité fonctionnelles des fibres musculaires.

Il n’y a pas un type métabolique de fibre musculaires mais plusieurs, dans certains animaux, il y a des muscles de couleur rouges et claires (dû à la présence d’un pigment rouge, la myoglobine) : les muscles rouges assurent une contraction lente et soutenue (muscles posturaux), alors que les muscles blancs assurent une contraction rapide (fonction dynamique).
Chez l’homme, il n’y a pas de muscles totalement rouge ou blanc : chaque muscle est une association de fibres lentes et fibres rapides, en proportions variables. Cette variabilité témoigne de la fonction du muscle. Un muscle postural aura une forte proportion de fibres lentes associés à la fonction posturale. Un muscle impliqué dans des mouvements rapides aura une fonction dynamique avec une forte proportion de fibres rapides. La répartition se fait en « damier »
Les fibres lentes, de type 1, ont un métabolisme oxydatif, ce qui implique une richesse en mitochondries (on les met en évidence grâce à la tétraosdium oxydase NADH). A contrario, les fibres rapides ont un métabolisme glycolytique, ce sont les fibres 2, ont les met en évidence grâce au PAS (APS), car elles stockent l’énergie sous forme de glycogène.

La myosine est exprimée sous forme d’une isoforme lente ou rapide en fonction du type de fibre. La physiologie du muscle témoigne de sa fonction dynamique ou posturale (il existe également d’autres physiologies de fibres). Si on réfléchie à la physiologie, c’est le motoneurone qui innerve la fibre qui induit son phénotype lent ou rapide.
Toutes les fibres musculaires d’une même fibre nerveuse ont la même physiologie : on parle d’unité motrices lentes et rapides.

Cette situation physiologique n’est pas figée et peut évoluer dans le temps, avec l’entraînement musculaire. Il y a une adaptation phénotypique à la fibre musculaire.

À côté du muscle strié squelettique, il y a le muscle cardiaque...