« Tissu nerveux » : différence entre les versions

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Comme le tissu musculaire, sa définition est physiologique, il y est composé de cellules capables de produire et de transmettre une information nerveuse, les neurones (cellules nerveuses nobles), associées à des cellules de soutien, formant la glie nerveuse ou névroglie. Ces cellules existent toujours à côté des neurones, elles ont un rôle de protection.
On défini deux barrières dans le SN : entre le sang et le neurone (barrière hématoencéphalique), et entre les neurones et le LCR (liquide céphalo-rachidien). Il existe, dans le SN, un secteur extracellulaire, dont la fonction est la transmission de l’information.

Les neurones

Organisation générale

Dans le système nerveux central et périphérique, les prolongements des neurones sont entourés de myéline, qui favorise la conduction nerveuse. La myéline du SNC est différente de celle du SNP (biochimie), les cellules permettant la myélinisation sont des cellules de la névroglie. Les zones avec des prolongements myélinisés (substance blanche) se distinguent des zones des prolongements non myélinisés (substance grise).

Les neurones sont les cellules nerveuses nobles, elles sont capables de produire et de transmettre l’information nerveuse. C’est une cellule mononuclée, avec un cytoplasme qui se trouve dans la région proche du noyau, le péricaryon (corps du neurone) ou soma. Ils reçoivent ou émettent des prolongements, les neurites (dendrites et l’axone).
Les neurones ne sont jamais seuls, mais associés à d’autres neurones, les articulations se font par les synapses. Les neurones sont ainsi associés en chaines neuronales, formant un réseau.

Le motoneurone alpha

Il débute au niveau de la racine antérieure motrice de la substance grise de la moelle épinière (centrée par le canal de l’épendyme). Son péricaryon est situé dans la racine antérieure de la substance grise, son axone se divisera pour donner une innervation motrice, il se termine par des synapses neuro-effectrices.

Le motoneurone alpha appartient à une chaine neuronale, qui part des centres nerveux supérieurs du SNC : un premier neurone moteur part du cortex cérébral, descend dans la moelle pour venir s’articuler avec le motoneurone alpha (chaîne neuronale motrice, constitué de ces deux neurones). La commande volontaire vient du cortex cérébral.

Le corps cellulaire possède un cytoplasme basophile (synthèse d’un neurotransmetteur, protéique), avec des masses plus ou moins compacte de substance basophile, l’ergastoplasme (c’est la substance tigroïde du neurone, ou corps de Nissl) : on le trouve dans le cytoplasme, au niveau des dendrites, mais pas à la base de l’axone (c’est le cône de Doyère).
On trouve également un réseau de filaments nerveux au niveau du péricaryon. Il y a deux types de fibrilles : un réseau de filaments épais et dense avec une correspondance axonale, et à distance du noyau, un réseau plus fin à signification dendritique. Ces neurofibrilles sont liées à la circulation à l’intérieur du neurone et un rôle structural.

Les prolongements cellulaires n’ont pas la même signification physiologique :

  • les dendrites sont afférentes, avec un réseau complexe, et possèdent des corps de Nissl (synthèse protéique), les dendrites sont hérissées d’une multitude de boutons dendritiques (ou épines dendritiques). Le réseau des dendrites possède des neurofilaments non phosphorylés.
  • l’axone : on ne trouve pas beaucoup de boutons dendritiques, ils possèdent des neurofilaments phosphorylés. L’axone est unique et long (de l’ordre du mètre), avec un segment initial court (cône de Doyère), un segment principal (l’axone est myélinisé), et un segment terminal (arborisation terminale de l’axone, s’articule au niveau de l’unité motrice). Il définit un champ axonal.


Certains neurones possèdent des dépôts intracellulaires (myéline), dans certaines cellules, on peut avoir un pigment d’usure du neurone, c’est la lipofuscine.

Le neurone en T de Dogiel

Il s'agit du protoneurone de la chaîne sensitive, son péricaryon se trouve au niveau de la racine postérieure sensitive de la substance grise de la moelle épinière. Cette chaine neuronale est constituée du neurone en T de Dogiel, d'un deutoneurone dans la moelle épinière et d'un 3ème neurone sensitif qui gagne les centres nerveux supérieurs.

Différents types de neurones

Il existe des règles de description de ces neurones :

  • la forme générale des cellules : le neurone multipolaire (nombreuses dendrites, corps cellulaires bien visible, un corps axonal), le neurone unipolaire (un corps cellulaire et un axone, rétine), le neurone bipolaire (un prolongement dentritique et un axone, rétine également), le neurone pseudo-unipolaire, ou cellule en T (neurone de Dogiel, on la trouve en quantité dans le ganglion nerveux spinal, c’est le premier neurone d’une chaîne sensitive).
  • la forme du corps cellulaire : étoilée (motoneurone alpha), sphérique (couches granuleuses), pyramidale (cortex, cellule de Betz), fusiforme.
  • Le champ dendritique, pour les neurones multipolaires : on définit le neurone isodendritique (pas d’organisation particulière dans l’espace, motoneurone alpha), idiodendritique (cellule de Purkinje, le champ dendritique n’est que dans un seul plan de l’espace, on parle de panache opositopolaire). Et entre ces deux organisations, les neurones allodendritiques.
  • L’ axone : soit un long axone qui se divise en arborisation terminale, c’est un neurone de type 1 de Golgi (motoneurone), il s’oppose à un neurone multipolaire à axone court, qui se divise rapidement, et qui s’associe des dendrites, c’est le neurone de type 2 de Golgi (neurone intermédiaire dans les chaines neuronales).

Synapses

Les synapses se font entre un axone et une dendrite (synapse axo-dendritique), soit entre un axone et le corps cellulaire (axo-somatique), ou entre un axone et un autre axone (axo-axonal). Il existe également des axones musculaires et épithéliaux. La synapse possède un bouton synaptique, une fente synaptique et Il existe un certain nombre de types principaux :

  • type I de Gray, excitatrices.
  • type II de Gray, inhibitrices, matériel moins dense dans la fente synaptique, avec des vésicules ovalaires.

Nature biochimique du neuromédiateur : synaptophysine. La nature biochimique conditionne avant tout la fonction de la synapse.

La névroglie

A côté des neurones, il existe une population de cellules qui mettent en relation les neurones avec le sang et le LCR. Elles sont de signification voisines et sont organisés suivant le type de système nerveux. Dans la névroglie centrale, on trouve les cellules en relation directe avec le LCR : les cellules « épithéliales » de la névroglie épithéliale, et d’autre dans le tissu nerveux : les cellules de la névroglie interstitielle.

  1. La névroglie des centres nerveux.
    1. La névroglie épithéliale.
  • Autour du canal de l’épendyme : on observe une rangée de cellules d’allure épithéliale, les épendymocytes, entourant la cavité de l’épendyme, on a décrit cela comme un épithélium simple avec stéréocils (microvillosités, rôle d'excrétion). Dans les différents territoires, il existe des nuances (clairement stratifié...). On ne trouve pas de lame basale (ça n’est donc pas un épithélium).
    Chaque épendymocyte envoie un prolongement dans la moelle épinière, jusque dans sa périphérie externe, il contribue à former une deuxième barrière, la barrière piale (d’ou le nom de prolongement plial).


A côté des épendymocytes existent les cellules des plexus choroïde, on les retrouve dans les cavités ventriculaires cérébrales, il s'agit d'une rangée de cellules cubiques simples, qui ont pour rôle la sécrétion du liquide céphalo-rachidien (LCR).

    1. La névroglie interstitielle :
  • Les astrocytes : ils possèdent une multitude de prolongements (comme un astre), ils correspondent à l’essentiel de la population des cellules gliales. Elles mettent en relation les capillaires sanguins de la substance nerveuse et les neurones. Les neurones ne sont jamais au contact direct d’un capillaire sanguin.


On décrit plusieurs populations : les astrocytes fibreux et les astrocytes protoplasmiques.
L’astrocyte présente un cytoplasme avec un noyau arrondi et une multitude de prolongements. Ces prolongements ont des particularités, ils contiennent une armature de filaments intermédiaires, avec de la GFAP (protéine gliale fibrillaire acide). Il possède un noyau vésiculeux, avec un cytoplasme. L’astrocyte possède ses multiples dendrites (pieds des astrocytes), avec un pied vasculaire, qui vient au contact des vaisseaux sanguins. Tous les vaisseaux sanguins sont ainsi entourés par des pieds vasculaires. Chaque astrocyte présente également des pieds qui vont vers le péricaryon des neurones (c’est le pied neuronal de l’astrocyte). Les substances vont traverser l’astrocytes pour gagner le neurone (l’astrocyte est le support de la barrière hémato-encéphalique). Des pieds neuronaux vont venir au contact des synapses afin de l’entourer : c’est le pieds synaptique de l’astrocyte (rôle de frontière entre les cavités synaptiques, empêchant la perte des neuromédiateurs).
Un pied va former le pied plial pour aller jusqu’à la barrière pliale (rôle de barrière).
Un pied va venir mettre en relation les astrocytes entre eux (pied astrocytaire), on y trouve des gap junctions (jonctions à interstice, rôle dans la communication cellulaire). Ce réseau d’astrocytes coordonnés permet de réguler la vie neuronale. Elle permet une réponse gliale adaptée, plus lente que la réponse nerveuse. Des substances peuvent aller vers les cellules nerveuses en empruntant le petit espace entre les pieds vasculaires de l’astrocyte.


  • L’ oligodendrocyte : c’est une cellule gliale qui possède peu de dendrites, que l’on peut trouver dans le SNC soit dans la substance grise, soit dans la substance blanche.


Dans la substance grise, elle est proche du neurone, arrondie, mononuclée, c’est l’ oligodendrocyte satellite (des corps neuronaux) de la substance grise. Dans la substance blanche (qui contient de la myéline), on trouve, entre des prolongements myélinisés, des amas d’oligodendrocytes : les oligodendrocytes interfasciculaires de la substance blanche. Entre les faisceaux de fibres nerveuses, l’oligodendrocyte se présente comme une cellule présentant peu de prolongements. C’est une cellule avec un noyau et des prolongements de base. Il va venir au voisinage d’un prolongement nerveux. Chaque prolongement d’un oligodendrocyte va servir de soutien à une fibre nerveuse. Autour de ce segment, le prolongement de l’oligodendrocyte va venir s’enrouler, et former une enveloppe protectrice autour de la fibre nerveuse.
Pour chaque fibre nerveuse, il va y avoir ainsi une succession d’oligodendrocytes.
Au niveau de la substance blanche, un oligodendrocyte va venir entourer plusieurs filaments, il va y avoir une succession de segments qui vont assurer la protection tout autour de la fibre nerveuse. Il s’agit de la cellule responsable de la myélinisation. Pour chaque fibre nerveuse, il y a un ensemble d’oligodendrocytes, qui vont former l’ensemble des enveloppes de protection des fibres nerveuses. On définit sous le nom de séquence un ensemble d’oligodendrocytes qui vont entourer un ensemble de fibres.
L’oligodendrocyte interfasciculaire contrôle la myélinisation de plusieurs segments de fibres nerveuses. Pour chaque segment, un pied d’oligodendrocyte va venir assurer la myélinisation d’une fibre nerveuse, définissant un internode. On observe, sur une coupe transversale d’internode, un axone, avec un peu de cytoplasme tout autour (appartenant à l’oligodendrocyte) il s’est enroulé autour du segment du prolongement neuronal pour former la gaine de myéline. La gaine de myéline est constituée de lamelles (12 nm) de stries denses de 3 nm. Il n’existe que très peu de cytoplasme résiduel en périphérie et au contact avec l’axone. On parle d’une myélinisation complète (pas de gaine de Schwann).

  • La microglie : il s’agit d’une population de cellules mal visibles, de petite taille, avec un noyau central structuré et une mince région de cytoplasme. On y trouve des vacuoles intra-cytoplasmiques, elles sont remplies de produit cytoplasmique (phagocytose) : il s’agit d’une cellule capable d’émettre des voiles cytoplasmiques, elle contient des lysosomes et est capable de macrophagocytose. La cellule de la microglie est une cellule qui fait parti du système des phagocytes mononucléés du tissu sanguin. Pas de rôle de transmission du signal nerveux, mais rôle immunitaire.


Toutes les cellules de la névroglie sauf de la microglie dérivent du neurectoderme primitif (ainsi que le neurone).

  1. La névroglie périphérique.

On distingue deux populations cellulaires :

  • les cellules satellites du ganglion spinal : le ganglion spinal se trouve au niveau de la racine postérieure médullaire (partie dilatée), il a une signification sensitive.

Le neurone en T se situe dans ce ganglion : autour de ce dernier, on va observer une couche de cellules gliales formant une couche protectrice autour du péricaryon.
On trouve, dans les nerfs périphériques, des cellules de soutien, ou cellules de Schwann.

  • les cellules de Schwann : ce sont les plus importantes de la névroglie périphérique. Les prolongements nerveux sont toujours entourés de cellules de Schwann, avec une organisation différente en fonction du territoire : les fibres nerveuses myélinisées et les fibres nerveuses amyéliniques.

Dans le système nerveux périphérique, une fibre nerveuse est l’association d’un prolongement neuronal, de cellules de Schwann, et d’une basale (!). Chaque nerf périphérique comporte des fibres nerveuses qui circulent dans une atmosphère conjonctive particulière : en microscopie, si on fait une coupe transversale d’un nerf, on y observe des fibres organisées avec une trame conjonctive : On décrit un tissu conjonctif de premier ordre à la périphérie, qui limite le nerf, c’est l’épinèvre (vascularisé), qui délimite des cloisons conjonctives, de deuxième ordre, qui entourent les faisceaux nerveux (périnèvre), et enfin, le périnèvre envoie des cloisons plus fines, l’endonèvre (vascularisé), qui sépare des espaces à l’intérieur des faisceaux : c’est l’endonèvre. On y trouve des fibres nerveuses qui circulent.

Dans le schéma de fibres nerveuses amyéliniques, une cellule de Schwann va soutenir plusieurs segments neuronaux (au niveau de replis de membranes plasmiques). On décrit une structure avec un mésaxone (repli de la membrane).

Pour les fibres nerveuses myélinisées, on observe un espace clair autour des fibres neuronales, il s’agit d’une gaine de myéline (protéine S100 et lipides). Une fibre nerveuse possède un prolongement neuronal entouré d’une gaine de myéline (cellule de Schwann), elle même délimitée par une membrane basale. On part d’une fibre nerveuse, unique, autour de cet élément unique, on trouve des cellules de Schwann, qui s’enroulent autour d’un segment d’une fibre nerveuse, constituant un internode.

Une seule et même cellule de Schwann assure la myélinisation d’un internode. La myélinisation nécessite une séquence de cellules de Schwann. La coupe transversale d’une fibre nerveuse commence par le prolongement nerveux, avec une cellule de Schwann, dont le cytoplasme s’enroule autour du prolongement.

Il persiste une quantité significative de cytoplasme : c’est la gaine de Mauthner. En périphérie de la myéline, on trouve tout le reste du cytoplasme de la cellule de Schwann, ce qui définit une gaine, la gaine externe de Schwann. On parlait d’une myélinisation imparfaite : cela tient au fait que l’on observe des espaces (mésaxones internes et externes), la myéline serait mal enroulée.

En vue longitudinale, il y a une succession de cellules de Schwann autour de la fibre : on voit une succession d’internodes, et au sein d’une cellule de Schwann, la gaine de Mauthner au contact de la fibre nerveuse, en périphérie la gaine de Schwann (entourée par la basale), et une interruption, l’ incisure de Smith-Lanterman.

Il existe une sorte de compartimentation du cytoplasme. Entre deux cellules voisines, il existe un certain nombre de jonctions à interstices (gap jonctions), l’ensemble des cellules de Schwann est un ensemble fonctionnel.

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